Как выглядят мозги у рыбы
Головной мозг рыб
Первыми головным мозгом обзавелись рыбы. Сами рыбы появились около 70 миллионов лет назад. Ареал обитания рыб уже сравним с площадью Земли. Лососи (рис. 9) плывут на нерест тысячи миль из океана в ту реку, где они в свое время вывелись из икры. Если это вас не удивляет, то представьте, что вам без карты нужно добраться до неизвестной реки, пройдя при этом хотя бы тысячу километров. Все это стало возможным благодаря головному мозгу.
Рис. 9. Лосось
Вместе с мозгом у рыб впервые появляется особый вариант обучения – импринтинг (впечатывание). А. Хаслер в 1960 году установил, что тихоокеанские лососи в определенный момент своего развития запоминают запах того ручья, в котором они родились. Затем они спускаются по ручью в реку и плывут в Тихий океан. На океанских просторах они резвятся несколько лет, а потом возвращаются на родину. В океане они ориентируются по солнцу и находят устье нужной реки, а родной ручей находят по запаху.
В отличие от беспозвоночных, рыбы в поисках пищи могут путешествовать на значительные расстояния. Известен случай, когда окольцованная семга проплыла за 50 дней 2,5 тысячи километров.
Рыбы близоруки и отчетливо видят на расстоянии всего 2–3 метра, зато имеют хорошо развитый слух и обоняние.
Принято считать, что рыбы молчаливы, хотя на самом деле они общаются при помощи звуков. Звуки рыбы издают с помощью сжатия плавательного пузыря или скрежещут зубами. Обычно рыбы издают треск, скрежет или щебет, но некоторые могут выть, а амазонский сом пирарара научился кричать так, что его слышно на расстоянии до ста метров.
Главное отличие нервной системы рыб от нервной системы беспозвоночных состоит в том, что головной мозг имеет центры, отвечающие за зрительную и слуховую функцию. В результате рыбы могут различать простые геометрические фигуры, и, что интересно, рыбы также подвержены влиянию зрительных иллюзий.
Головной мозг взял на себя функцию общей координации поведения рыбы. Рыба плывет, подчиняясь ритмичным командам мозга, которые через спинной мозг передаются плавникам и хвосту.
У рыб легко вырабатываются условные рефлексы. Их можно научить подплывать к определенному месту по световому сигналу.
В опытах Розина и Майера золотые рыбки поддерживали постоянную температуру воды в аквариуме, приводя в действие специальный клапан. Они достаточно точно удерживали температуру воды на уровне 34 °C.
Как и у беспозвоночных, в основе размножения рыб лежит принцип большого потомства. Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок и не заботится о них.
Но есть рыбы, которые ухаживают за молодняком. Самка Tilapia natalensis держит икру во рту, пока из нее не вылупятся мальки. Некоторое время мальки держатся стайкой около матери и в случае опасности прячутся у нее во рту.
Выхаживание мальков у рыб может быть достаточно сложным. Например, самец колюшки строит гнездо, а когда самка отложит в это гнездо икру, он плавниками гонит воду в это гнездо для вентиляции икры.
Большой проблемой для мальков является узнавание родителей. Цихлидовые рыбки считают своим родителем любой медленно движущийся предмет. Они выстраиваются сзади и плавают за ним следом.
Некоторые виды рыб живут стаями. В стае нет иерархии и явно выраженного вожака. Обычно группа рыб выбивается из стаи, а затем вся стая следует за ними. Если отдельная рыбка вырвется из стаи, то она тут же возвращается. За стайное поведение у рыб отвечает передний мозг. Эрих фон Хольст удалял у речного гольяна передний мозг. После этого гольян плавал и питался как обычно, за исключением того, что у него отсутствовала боязнь вырваться из стаи. Гольян плыл туда, куда он хотел, не оглядываясь на своих сородичей. В результате он стал вожаком стаи. Вся стая считала его очень умным и неотступно следовала за ним.
Кроме того, передний мозг дает возможность рыбам образовывать имитационный рефлекс. Опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова показали, что если в стае одна из рыб проявляет оборонительную реакцию, то другие рыбы подражают ей. Удаление переднего мозга прекращает образование имитационного рефлекса. У нестайных рыб имитационного рефлекса нет.
У рыб появляется сон. Некоторые рыбы для того, чтобы вздремнуть, даже ложатся на дно.
В целом, мозг рыб хотя и демонстрирует хорошие врожденные способности, к обучению способен мало. Поведение двух рыб одного вида практически совпадает.
Мозг земноводных и рептилий претерпел незначительные изменения по сравнению с рыбами. В основном, отличия связаны с улучшением органов чувств. Существенные изменения в мозге произошли только у теплокровных.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Читайте также
Самотерапия при хронической головной боли
Самотерапия при хронической головной боли Как и в случае с психосоматическими заболеваниями, начинать здесь следует прежде всего с выявления причин. При этом крайне важно быть полностью уверенным в том, что симптом не скрывает под собой серьёзного органического
Как избавиться от головной боли.
Как избавиться от головной боли. Головная боль является одним из наиболее мягких природных предупредительных сигналов о том, что вы находитесь под воздействием стресса. Головные боли могут быть сильными и причинять значительные страдания, но от них зачастую легко
Восприятие прекрасного, или: головной мозг — не мусоропровод
Восприятие прекрасного, или: головной мозг — не
11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли
11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли
Головной мозг птиц
Головной мозг птиц Птицы легко ориентируются на всей поверхности Земли. Каменка, вылупившаяся из яйца в Северной Гренландии, может одна найти дорогу к зимовке на юге Западной Африки. Каждую зиму кроншнепы пролетают около 9 тысяч километров от Аляски до крохотных
Головной мозг млекопитающих
Головной мозг млекопитающих Главный недостаток инстинктивного поведения в том, что такое поведение очень мало учитывает реальные условия жизни.А для успешного выживания животному нужно ориентироваться прежде всего в том, что окружает его. Какие хищники живут рядом,
ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ
ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ Для обеспечения наиболее эффективного пути использования головным мозгом информации необходимо организовать ее структуру таким образом, чтобы она как можно легче «проскакивала». Из этого следует, что поскольку головной мозг работает
Мозг рыбы: особенности строения
Сегодня мы поговорим о том, есть ли мозг у рыбы. А действительно, может ли она думать?
Сказка о золотой рыбке волнует фантазии многих. Выловить такую умную особь или, на худой конец щуку, выполняющую желания, мечтают многие мужчины. Но, к сожалению, в природе не существует разговаривающих рыб. И даже «думающих», в человеческом понимании, карасей в природе встретить невозможно.
Есть мозги (мозг) у рыбы или нет
Конечно, он присутствует. И некоторые любители посидеть с удочкой у реки всерьез считают неудачно сложившийся день проделками хитрого существа. Но объясняется это гораздо проще. Мозг рыбы отвечает за ее поведение на уровне инстинктов, заложенных природой. А в том, что она не попадается на крючок, виноваты совершенно другие обстоятельства.
Какой у рыбы IQ? Принято считать, что данный показатель зависит от соотношения мозга и тела. И хотя жизнь доказывает, что исключения встречаются слишком часто. Даже ученые принимают эти правила за догму.
Соотношение размеров тела и мозга у рыб слишком разнообразно. В природе существует огромное количество видов всех размеров и интеллекта. Например, самым большим процентом соотношения мозга и тела признана рыба Нильский слоник. Но можно ли назвать ее умной, если даже со своими сородичами она не уживается, когда места маловато.
Если рассматривать мозг рыб и их тело, то ученым есть где развернуться. Около 30000 известных пород предоставляют большой простор для исследований в поисках самой умной особи.
Так есть ли у рыб мозг? Строение его какое
Любой учебник анатомии расскажет, что мозг рыбы стоит их одного полушария. И только у придонных акул он представлен двумя.
Принято рассматривать этот орган, как состоящий из трех частей: передней, средней и задней. Обонятельные луковицы, расположенные в переднем мозге, отвечают за распознавание запахов. Из-за важности этой функции обонятельные доли у рыб сильно увеличены.
Средний мозг, состоящий из трех видов таламуса, отвечает за большинство функций организма. Зрительные окончания устроены по аналогии с обонятельными долями, но имеют расширенную функцию. Способность рыб распознавать время суток заложена в особенности строения зрительных нервов. Здесь же расположен центр управления движениями тела.
Мозжечок, мост и мозг вытянутый составляют задний мозг существа.
Относительная простота строения обеспечивает все процессы жизнедеятельности рыб.
Для чего рыбе мозг?
Мы уже выяснили, есть ли мозг у рыбы. Как и у любого живого существа, этот орган отвечает за работу органов и тела. Чтобы существо плыло, дышало, ело, ему требуется мозг не меньше, чем человеку.
Ученые выяснили, что рыба способна запоминать обстановку и выход из ситуаций. Поэтому рыбакам приходится искать новые прикормки и приманки для большого улова. Чем крупнее рыба, тем сложнее ее поймать. Хотя это объясняется не тем, что она умнее, а тем, что опытнее. Естественно, что для того, чтобы щука выросла до метра, ей потребуется длительное время. Она его расходует с пользой. Конечно, все эти понятия условны. Что может быть пользой для рыбы? Питается и запоминает, как ведет себя ее еда. Привыкает к местам, где корма достаточно и нет двуногих хищников. Поэтому поймать на удочку такую «умную» представительницу подводного мира гораздо сложнее, чем плотву, у которой и срок жизни небольшой.
Исследования, проведенные на карпах, показали, что рыба способна запоминать ситуации. Однажды пойманная особь крайне редко попадется второй раз. Она способна запомнить обстоятельства и оценить опасность. Ученые предполагают возможность передачи информации на генном уровне. Получается, что детки выжившей рыбки смогут обмануть любого хищника. Доказать справедливость подобного утверждения пока никому не удавалось. Но и опровергнуть его невозможно. Слишком велик и разнообразен мир подводных жителей.
Следует сделать вывод, что считать рыбу умным созданием нельзя. По крайней мере, в таком понимании, как мы учитываем наличие ума у человека и животных. Определенно, что есть некоторые зачатки сознания, раз рыба способна самообучаться. И если рассматривать мировую историю, то можно предположить, что при длительном направленном развитии, лет этак через миллион или два, рыба превратится в разумное существо. По крайней мере, ученые считают местом происхождения жизни на Земле именно водную стихию.
Чувствуют ли боль?
Испытывают ли рыбы боль? Вопрос важен скорее для определения отношения к рыбалке. Ощущение боли обеспечивают нервные окончания. Ихтиологи давно определили, что такие имеются на теле рыбы. И это означает, что она способна ощущать боль. Возникает проблема этического плана. Как оценить страдания пойманной рыбы? Лучше оставить этот вопрос на усмотрение каждого в зависимости от личных моральных качеств.
Самая умная
Мы уже нашли ответ на волнующий вопрос, есть ли мозг у рыбы. А какая самая умная из рыб известна миру? Это золотая рыбка Комета, которая умеет играть в мяч. Причем она забрасывает специальный мячик в баскетбольную корзинку и футбольные ворота, устроенные в ее аквариуме. Доктор Померлео применил собственную методику дрессировки и утверждает, что воспитать высокоинтеллектуального водяного жителя может каждый человек.
Долгая память
Пресноводная рыба горбыль способна запоминать встречу с хищником на срок в несколько месяцев. Этот вывод сделали британские ученые на основе изучения поведения этого вида. Рыболовы на этот счет также могут привести не один пример.
Поющие рыбы
Встретить в природе поющую рыбку кажется невозможным. Да и говорят они только в сказках. Но ученые определили некоторые виды, способные общаться с помощью звуков. Правда, это не похоже на речь, рычание или свист птиц. Рыбы переговариваются с помощью особого ритма выпускаемых пузырей. Некоторые способны подавать определенные знаки посредством плавников и жабр. Естественно, что и «слышат» рыбы не ушами, а телом.
Точнее сказать, чувствуют вибрацию. Исследователи использовали способность звуковых волн быстро распространяться в водной среде. Опыты, проведенные над обычными карасями, показали, что можно приучить их по свистку приплывать к месту обеда. Хватило месяца занятий, чтобы рыбы стали всей стаей отзываться на звук.
Заключение
Теперь вы знаете ответ на вопрос «Есть ли мозг у рыбы?». Конечно же, да. А это значит, что рыбы все же могут думать. Надеемся, что информация, представленная в статье, была вам полезна.
У костистых рыб известно огромное количество особенностей (как правило, морфологического характера), которые ассоциируются как с видовой принадлежностью рыбы, так и с ее экологической нишей. Общими признаками для всех костистых рыб (как двоякодышащих Dipnoi, так и высших Teleostomi) являются одинаково хорошо развитая периферическая часть нервной системы, структурированный по функциям спинной мозг, сегментарный характер иннервации как опорно-двигательного аппарата, так и висцеро-вегетативных функций. Наиболее заметные различия между отдельными видами (или экологическими группами) рыб Osteichyes проявляются на уровне головного мозга.
Интересно, что односторонняя (даже тотальная) деафферентация не нарушает ритмической активности рыб при условии сохранения нисходящих путей из головного мозга. Последнее указывает на приоритетную роль головного мозга в поддержании ритмической активности спинного мозга и вторичность периферической афферентации.
При полной деафферентации и сохранении связи с головным мозгом в спинном мозге регистрируется высокая биоэлектрическая активность.
Доказаны влияние висцеральной афферентации на электрическую активность спинного мозга и его рефлекторное воздействие на вегетативные функции. При повышении или понижении давления газов в плавательном пузыре наблюдается усиление двигательной активности всех плавников рыбы, а также учащение дыхания и сердцебиения
Абсолютная и относительная масса головного мозга и глаз у некоторых видов рыб (М. Ф. Никитенко)
Рис. 3.9. Головной мозг карпа:
Рис. 6. Головной мозг окуня (вид со спинной стороны).
1 – носовая капсула.
2 – обонятельные нервы.
3 – обонятельные доли.
4 – передний мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
9 – ромбовидная ямка.
В среднем мозге замыкаются связи безусловной хватательной реакции со зрительной и акустико-латеральной афферентацией. Они определяют технику броска и захвата жертвы хищником.
В этой реакции задействованы мышцы тела, плавников и глаз. Возбуждение центра захвата формируется под влиянием сенсорной афферентации от органов боковой линии, слуха и зрения. Однако бросок осуществляется только после ориентации тела по отношению к жертве и попадания образа жертвы в область наибольшей остроты зрения на сетчатке глаза. Последнему способствуют не только мышцы тела (хищник занимает наиболее удобное положение для броска), но и движения глаз (возбуждение ядра глазодвигательного нерва среднего мозга).
Гибель безмозжечковых рыб наступает в результате трофических нарушений: изъязвления кожи, выпадения чешуи, нарушения васкуляризации, астении. Следовательно, мозжечок рыб имеет отношение и к регуляции вегетативных функций.
— Нашел кое что попроще и понятным языком
Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.
Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса
— И еще чуток о разном
— На последок просто о рыбке
Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов
Общая характеристика класса Рыб (Pisces) и
организации их нервной системы
Автор
Редактор
Рыбы (Рisces) наиболее крупная группа позвоночных животных, насчитывающая более 20 тысяч видов. Это древние челюстноротые первичноводные позвоночные, освоившие большинство водных биотопов Земли. В настоящее время очевидно, что две основные группы рыб, Хрящевые и Костные рыбы, развивались в процессе эволюции независимо друг от друга.
Содержание
Рис. 1. Полигоны индексов энцефализации основных групп позвоночных животных (современных и вымерших) (по: Обухов, 1999; Ridet, Bauchot, 1990)
Хрящевые
рыбы (Класс Chondrichthyes)
Хрящевые рыбы (Класс Chondrichthyes) – процветающая и ныне группа рыб, заселившая обширные районы Мирового океана и многие пресноводные водоемы. В ее состав входит около 50 семейств и несколько сот видов акул, скатов и химер (Наумов, Карташов, 1979). В процессе своей многомиллионной эволюции хрящевые рыбы, с одной стороны, сохранили многие признаки своей древней организации, а с другой, приобрели ряд прогрессивных признаков, позволившим им успешно конкурировать с костными рыбами. Более того, по ряду морфо-функциональных признаков современные акулы и скаты превосходят костных рыб. Прежде всего это относится к развитию их центральной нервной системы (ЦНС) и органов чувств. Так, у хрящевых рыб индексы энцефализации, косвенно отражающие общий уровень развития ЦНС, сравнимы с таковыми у высших позвоночных животных. Только у хрящевых рыб полигон энцефализации заходит в районы полигона энцефализации птиц и млекопитающих (рис. 1).
Видно, что среди большого количества групп и видов современных хрящевых рыб степень развития их ЦНС в целом, а также отдельных структур мозга сильно варьирует (рис. 2 и рис. 3). Среди акул эпипелагической группы, представленных такими активными хищниками, как голубая, полярная и сельдевая акулы, обладающих прекрасно развитым зрением, обонянием и сложным поведением, значительное развитие получают те отделы мозга, где сосредотачиваются центры обработки данной информации. Это в первую очередь средний мозг, мозжечок и особенно – конечный мозг. Индекс конечного мозга может достигать 45-52% от веса всего головного мозга.
В других эколого-морфологических группах хрящевых рыб он может падать до 22-35% с одновременным увеличением индекса тех отделов мозга, где сосредоточены центры координации других сенсорных систем (например, обоняния, органов боковой линии и электрорецепции и т.п.). Особенно это проявляется у придонных видов акул и скатов (Никитенко, 1969). Таким образом, макроанатомический анализ строения нервной системы хрящевых рыб показывает:
Костные рыбы
(Класс Osteichthyes)
Исследования сотен видов рыб из различных семейств и отрядов показали, что средние значения индексов энцефализации для хрящевых ганоидов составляют 0,501, а для костистых рыб – 0,49 (Ridet, Bauchot, 1990). При этом индивидуальные значения индексов образуют обширный полигон энцефализации костных рыб, не заходящий, тем не менее, в зону полигона высших позвоночных животных (в отличие от Хрящевых рыб) (см. рис. 1). Таким образом, в классе Костных рыб мы также встречаемся с высокой степенью эволюционной пластичности, что находит свое отражение в степени развития и функционирования различных отделов ЦНС у представителей разных групп рыб.
Краткий обзор строения ЦНС
Нервная система рыб построена по общему для всех позвоночных плану и состоит из ЦНС, включающей спинной и головной мозг с его пятью отделами, и периферической нервной системы, включающей периферические ганглии, нервные сплетения, нервы и рецепторные образования. Однако в каждом из отделов нервной системы можно обнаружить разную степень дифференцировки структур, отражающую особенности морфо-функциональной и адаптивной эволюции конкретной группы животных.
1 – обонятельная луковица, 2 – обонятельные ножки (обонятельный тракт), 3 – полушария конечного мозга, 4 – эпифиз, 5 – промежуточный мозг, 6 – средний мозг (тектум), 7 – задний мозг (мозжечок), 8 – вырост IV мозгового желудочка, 9 – продолговатый мозг (ромбовидная ямка – полость IV желудочка), 10 – спинной мозг.
1-6 – отделы мозга: 1 – обонятельная луковица, 2 – конечный мозг, 3 – промежуточный мозг, 4 – средний мозг (Tectum opticum), 5 – задний мозг (мозжечок), 6 – продолговатый мозг.
Спинной мозг
Спинной мозг (Medulla spinalis) рыб имеет строение, типичное для всех позвоночных животных: располагается в позвоночном канале, имеет сегментарное строение и гистологически разделяется на белое и серое вещество.
На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга симметрично отходят пара спинно-мозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный). На заднем корешке находятся спинно-мозговые ганглии, которые содержат тела и отростки чувствительных нейронов соматической и вегетативной нервной системы. Их аксоны образуют афферентные проекции в спинной мозг. У рыб выявлены афферентные волокна двух типов: первые оканчиваются на интернейронах дорсального рога, вторые – на мотонейронах вентральных рогов (рис. 5).
Рис. 5. Структура спинного мозга рыб (А), ветвление моторных (Б) и афферентных (В) волокон и локализация мотонейронов, иннервирующих белые и красные мышечные волокна (по: Андреева, Обухов, 1999)
1, 2 – задние (1) и передние (2) рога серого вещества спинного мозга, 3, 4 – дорсальная (3) и вентральная (4) ветви эфферентных волокон, 5, 6 – зона белых (5) и красных (6) мышц, 7 – задний (афферентный) корешок спинно-мозгового нерва, 8 – мотонейроны, 9, 10 – локализация групп мотонейронов, иннервирующих красные (9) и белые (10) мышечные волокна.
Мотонейронов в спинном мозге рыб (как хрящевых, так и костных) немного. Например, у карася на 1/2 сегмента приходится 8-12 нейронов. Важно отметить, что у рыб намечается дифференциация отдельных групп мотонейронов, иннервирующих разные группы мышц как в пределах одного сегмента, так и между сегментами. У ряда рыб (электрический скат, сомик, угорь), обладающих электрическими органами, являющимися производными осевой мускулатуры, выделяется отдельная популяция мотонейронов, расположенная в центральной части серого вещества спинного мозга.
Особо следует отметить присутствие у рыб в стволе мозга особых Маутнеровских нейронов, связанных напрямую с мотонейронами спинного мозга и контролирующих движения туловища, плавников и хвоста. Их аксоны формируют большую часть нисходящего ретикуло-спинального тракта (рис. 6).
Рис. 6. Схема взаимодействия Маутнеровских нейронов ствола мозга с мотонейронами спинного мозга рыб.
1 – Маутнеровский нейрон и его аксон (2), 3-5 – интернейроны ядер продолговатого мозга, 6, 7 – нисходящие (6) и комиссуральные (7) интернейроны спинного мозга, 8, 9 – разные типы мотонейронов, 10-13 – синаптические контакты разного типа: химические (10), электро-химические (11), химические тормозные (12), электрические (13), 14 – нейрон вестибулярного ядра продолговатого мозга, пунктир – граница головного и спинного мозга.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (Myelencephalon) представляет собой естественное продолжение спинного мозга и разделяется продольными бороздами на ряд колонн, формирующие дорсальную область, включающую соматосенсорную и висцеросенсорную зоны, и вентральную область, включающую висцеромоторную и соматомоторную зоны. Значительная часть продолговатого мозга занята ретикулярной формацией (рис. 7).
Соматосенсорная зона связана, в основном, с сиcтемой тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов) и ядрами дорсальных канатиков спинного мозга. У рыб в составе соматосенсорной области выделяется особый участок в дорсо-латеральной части продолговатого мозга – акустико-латеральная (октаво-латеральная) область. Данная область является зоной представительства органов боковой линии и электрорецепции. У рыб, способных генерировать электрические сигналы, эта область имеет сложное строение (нейроны крупные, организованны в пять слоев, выделяется несколько типов нейронов). Эта структура содержит электромотонейроны, чьи аксоны формируют особые электромоторные нервы, входящие в состав лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепно-мозговых нервов. Разные типы клеток получают информацию от разных рецепторов и проецируются в разные отделы среднего мозга. Органы боковой линии и связанный с ними лабиринт (орган равновесия и слуха) служат для анализа перемещения животного в водной среде. Специализированные органы боковой линии – электрорецепторы разного вида, предназначены для восприятия колебаний электрического поля (как собственного, так и окружающих особей) (строение органов боковой линии см. ниже). Важно подчеркнуть, что среди современных костистых рыб только 1% имеют органы электрорецепции.
Рис. 7. Строение продолговатого мозга рыб (по: Nieuwenhuys et al., 1998, с изменениями). a – расположение колонн в мозге, б-е – фронтальные срезы продолговатого мозга разных видов рыб. Amia (б), Clarias (в), Carassius (г), Xenomystus (д), Eigenmannia (е)
1-5 – морфо-функциональные зоны и центры мозга: соматосенсорная (1), висцеросенсорная (2), висцеромоторная (3), соматомоторная (6), 4-5 – электросенсорная (специальная соматосенсорная) область представительства органов боковой линии.
Висцеросенсорная зона является зоной представительства проекций VII, IX и X черепно-мозговых нервов. Это система хеморецепции качества пищи, состава воды и хемотаксиса (определение направления движения). Поскольку для водных организмов химический состав воды имеет первостепенное значение, центры в головном мозге, обрабатывающие эту информацию имеют значительное развитие. В частности информация от вкусовых рецепторов на поверхности тела и в ротовой полости проецируется в крупные центры VII нерва (лицевые доли) и X нерва (вагусные доли). Они имеют сложные нейронный состав и слоистую (до 15 слоев) структуру. Область представительства внутренних хеморецепторов у рыб топографически не отделена от вкусовых зон (вагусная доля).
Соматомоторная зона продолговатого мозга рассматривается как логическое продолжение моторных центров передних рогов спинного мозга. Она содержит моторные ядра III, IV и VI черепно-мозговых нервов и спино-окципитальные ядра (предвестник XII пары черепно-мозговых нервов наземных позвоночных), являющиеся продолжением моторных центров спинного мозга. Здесь же располагаются такие крупные нервные центры, как оливы и ядра ретикулярной формации. Именно в этой моторной области мозга рыб найдены так называемые премоторные ядра, образованные гигантскими Маутнеровскими нейронами. Эти клетки получают информацию от нервных волокон VIII нерва, центров боковой линии, мозжечка и тектума среднего мозга. Сами Маутнеровские нейроны контролируют работу мотонейронов спинного мозга (рис. 6).
Висцеромоторная зона занимает вентральные отделы продолговатого мозга и содержит ядра V (тройничного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепно-мозговых нервов. У рыб только намечается дифференциация между моторными и сенсорными частями этих нервов. Мотонейроны этих ядер обеспечивают брахиомоторные рефлекторные реакции (дыхательные, моторику челюстей, мышцы электрических органов и др.).
Задний мозг
Мозжечок (Metencephalon, Cerebellum) как хрящевых, так и костных рыб построен по единому плану и состоит из двух основных отделов: тела мозжечка с его ушками и заслонки (valvula) мозжечка. Последняя характерна только для лучеперых рыб, причем наибольшее развитие заслонка получает у костистых рыб, обладающих элетрорецепцией (например, у Mormiridae). Гомологов заслонки в мозжечке наземных позвоночных нет. Размеры и форма отделов мозжечка у рыб чрезвычайно разнообразны и отражают степень участия мозжечка в координации двигательных реакций организмов (рис. 8).
Тело мозжечка (гомолог червя Vermis мозжечка наземных позвоночных) построено по единому плану и содержит набор одинаковых структур и нейронов. Выделяется кора мозжечка и ядра мозжечка (у рыб слабо дифференцированные). Кора включает три слоя: гранулярный, ганглионарный (слой клеток Пуркинье) и молекулярный. Особенностью ганглионарного слоя мозжечка рыб является нахождение в его составе эфферентных нейронов, образующих часть экстрамозжечковых связей. Это показатель слабой дифференциации мозжечковых ядер, расположенных у других позвоночных за пределами коры в белом веществе мозжечка. Мозжечок имеет афферентные входы через моховидные и лазающие волокна от центров октаво-латеральной системы, олив, спинного и среднего мозга, слуховых центров промежуточного мозга и др. Эфференты также построены по единому для позвоночных плану и представлены аксонами клеток Пуркинье – в ядра мозжечка (или в зачатки ядер) – в ножки мозжечка – в различные структуры головного и спинного мозга, включая ретикулярную формацию ствола мозга, красное ядро среднего мозга, ядра таламуса. Особенно выделяется крупный нисходящий церебелло-моторный тракт, волокна которого идут в продолговатый и средний мозг.
Рис. 8. Схемы строения мозжечка разных видов костистых рыб (А) и строение мозжечка представителя группы мормирид Gnathonemus petersi L. (Б) (по: Nieuwenhuys, 1967; Nieuwenhuys, Nicholson 1967, с изменениями).
Обозначения: на А: Erpetoichtys (1), Scaphirhynchus (2), Amia (3), Salmo (4), Clarias (5), Xenomystus (6), Gnathonemus (7). Черным выделена заслонка мозжечка (valwula), точками – корпус мозжечка. Обозначения на Б: общий вид мозга (1), долька мозжечка (2), нейронная структура дольки мозжечка (3), m, p, g – молекулярный (m), ганглионарный (p) и зернистый (g) слои коры мозжечка, кп, зк, кк, кг, гр – клетки Пуркинье (кп), зернистые клетки (зк), корзинчатые клетки (кк), клетки Гольджи (кг), гранулярные клетки (гр).
Средний мозг
Средний мозг (Mesencephalon) является важнейшим центром головного мозга рыб и достигает у лучеперых рыб максимального развития в процентном отношении ко всему головному мозгу. В структурах среднего мозга сосредоточены центры, связанные со зрительной системой, органами боковой линии, рядом черепно-мозговых нервов, центрами ретикулярной формации ствола мозга. Таким образом, средний мозг рыб является одним из важнейших координирующих центров головного мозга, развитие которого во многом определяет функциональные возможности организма. Удаление или частичное повреждение структур среднего мозга приводит к резкому ухудшению координации животных и целого комплекса рефлекторных реакций (преследование добычи, агрессивности, исследовательского поведения, оборонительных и пищедобывательных рефлексов). Основной структурой среднего мозга является так называемая крыша среднего мозга – тектум (tectum opticum), где оканчивается подавляющее большинство афферентов из других отделов головного мозга и которая определяет функциональную значимость среднего мозга. Тектум имеет сложную структуру и включает в свой состав шесть клеточных и волокнистых слоев (рис. 9).
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (Diencephalon) развивается как крупный отдел переднего мозга и включает в свой состав ряд важных в функциональном отношении отделов. На границе со средним мозгом лежит так называемый претектум (pretectum). Он является крупным центром, связанным с сетчаткой и крышей среднего мозга, осуществляя, таким образом, координацию зрительных рефлексов. Вентральнее находится так называемый задний бугорок (tuberculum posterior), характерный только для костистых рыб. Его наиболее крупные ядра формируют прегломерулярный комплекс (pregomerular nuclear complex), нейроны которого получают информацию от зрительной и соматосенсорной систем, а также механосенсорные, электросенсорные и вкусовые импульсы от органов боковой линии (рис. 10).
Ростральные отделы промежуточного мозга сформированы эпиталамусом (epithalamus), таламусом (thalamus) и гипоталамусом (hypothalamus). Таламус, разделяющийся на дорсальные и вентральные отделы, содержит несколько крупных ядер, передающих информацию в конечный мозг. Ядра вентрального таламуса связаны с контролем моторных функциональных систем. Сравнение между промежуточным мозгом костистых рыб и других позвоночных показывает, что дорсальный и вентральный таламус и задний бугорок гомологичны (хотя бы частично) дорсальному таламусу и субталамическим ядрам высших позвоночных. Все эти три зоны проецируются в конечный мозг, хотя у рыб основную роль в организации таламических связей играет прегломерулярный комплекс каудального отдела таламуса (Puschina, 2011; Striedter, 1990). Эпиталамус рыб, как и у других позвоночных, включает эпифиз (шишковидная железа) и поводки (habenula). Это крупные нервные центры, связанные с координацией жизненных циклов организма, эндокринной и обонятельной системами. Гипоталамус вовлечен в регуляцию работы эндокринной, вегетативной систем и контроль над обменными реакциями в организме. В целом промежуточный мозг оправдывает свое название, являясь крупным переключательным и интегрирующим центром головного мозга, связывающим нижележащие отделы нервной системы с конечным мозгом.
Рис. 10. Схема организации афферентных (А) и эфферентных (Б) проекций прегломерулярного комплекса в мозгу лосося-симы (по: Puschina, 2011).
Вв – вентровентральная область теленцефалона, ВЯШ – верхнее ядро шва, Г – гипоталамус, Дд – дорсодорсальная область теленцефалона, Дц – дорсоцентральная область теленцефалона, ЗК – задняя комиссура, МПГЯ – медиальное прегломерулярное ядро, МТ – мамиллярное тело, ОТ – оптический тектум, ПО – преоптическая область, ППГЯ – переднее прегломерулярное ядро, ПТ – полулунный торус, ПТЯ – переднетуберальное ядро, ЦС – центральный серый слой.
Рис. 12. Схема строения разных типов полушарий конечного мозга позвоночных. А – инвертированный тип строения (круглоротые, хрящевые, двоякодышащие рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие); B – эвертированный (лучеперые рыбы); C – эмбриональная стадия (по: Northcutt, Braford, 1980).
1(S) – септум, 2(St) – стриатум, 3(P) – пириформный, латеральный паллум, 4(D) – дорсальный паллум, 5(Н) – медиальный, гиппокампальный паллиум.
Рис. 14. Нейронная организация конечного мозга сибирского осетра Acipenser baeri Br. (Obukhov, 1998). Рисунок с препаратов, окрашенных по методу Гольджи.
Dm, Dd-l, Dc – медиальная, дорсо-латеральная и центральная зоны дорсальной (паллиальной) оласти полушария, Vd,Vv,Vi,Vl – дорсальная, вентральная, промежуточная и латеральная зоны вентральной (субпаллиальной) области полушария, RN, FN, MN – радиальные, веерообразные и нейроны медиальной зоны паллиума, VM – медиальный мозговой желудочек, а – аксоны, с – коллатерали аксонов, zlim – граница паллиальной и субпаллиальной областей полушария.
Рис. 15. Схема строения глаза (А) и структура сетчатки (Б) костистых рыб (по: Encyclopedia of Fish Physiology, 2011, с изменениями).
Рис. 16. Схема строения обонятельной луковицы осетровых рыб (Обухов и др., 1980)
Обозначения: I-VI – слои луковицы осетра: первичных обонятельных волокон (I), клубочковый (II), наружный клеточный (III), вторичных обонятельных волокон (IV), внутренний клеточный (V), слой эпендимы (VI); ВОН – волокна обонятельного нерва (аксоны обонятельных рецепторных клеток), МкМ – межклубочковые клетки, М1, М2 – митральные клетки, Звк – звездчатые клетки, Вк – веретеновидные клетки, ПОВ (ПВК) – волокна передне-обонятельного нерва и передней комиссуры
Конечный мозг
Конечный мозг (Telencephalon) хрящевых и костистых рыб принципиально отличаются друг от друга по структуре, развитию и уровню функциональной организации, поэтому их необходимо разбирать отдельно.
Конечный мозг (большие полушария) хрящевых рыб построен по инвертированному типу, т.е. содержат латеральные мозговые желудочки, хотя степень их развития в разных группах акул и скатов различается. В полушариях акул и скатов выделяют две основные области: дорсальную (паллиальную) и вентральную (субпаллиальную), гомологичных соответствующим областям мозга наземных позвоночных (рис. 11).
Рис. 11. Структура полушарий конечного мозга акулы Squalus acanthyas L. (по: Обухов, 1999, с изменениями).
А-Е – уровни срезов мозга, DP, MP, LP – дорсальный, медиальный и латеральный паллиум, Str – стриатум (субпаллиум), Spt – септум, Tol – обонятельный бугорок, Vlat – боковой желудочек (полость конечного мозга), NС – центральное ядро, стрелки – границы участков полушария.
Следует отметить, что у ряда видов акул в дорсальном паллиуме формируется настоящий корковый слой с дифференцированными формами нейронов, сходными с таковыми в неокортексе млекопитающих и птиц!
Высокий уровень цитоархитектонической и нейронной дифференцировки ряда отделов конечного мозга хрящевых рыб коррелирует с высоким уровнем функциональной организации конечного мозга у отдельных видов акул и скатов. В полушария их головного мозга проецируются все основные сенсорные системы, а биохимический состав нейрональных мембран сходен с таковым у млекопитающих. Система афферентных и эфферентных проекций также аналогичны. Формирование у ряда хрящевых рыб в ЦНС структур, сходных по уровню морфо-функциональной организации с высшими позвоночными животными – есть проявление эволюционного феномена «филогенетического опережения». Это явление связано с появлением в ходе эволюции у отдельных представителей определенной группы животных признаков, выходящих за рамки «типовых» характеристик группы, что отражает мозаичный характер эволюции. В целом направление, в котором развивалась ЦНС ряда видов хрящевых рыб, можно рассматривать как эволюционно-прогрессивное (Обухов, 1999).
Среди костных рыб Лучеперые рыбы являются единственной группой позвоночных животных, чей конечный мозг построен по эвертированному типу (рис. 12).
Процессу эверсии подвержена дорсальная часть полушария. По одной из классификаций она разделяется на ряд цитоархитектонических зон: медиальную, дорсальную, дорсо-латеральную, латеральную и центральную. Вентральная (субпаллиальная) область также подразделена на ряд зон. В связи с особенностями эмбриогенеза конечного мозга лучеперых рыб сложным является вопрос гомологии их полушарий со структурами конечного мозга инвертированного типа. Одни исследователи предлагают проводить прямую гомологию зон мозга двух типов, другие считают невозможным проведение каких-либо сравнений, поскольку рассматривают конечный мозг лучеперых рыб как особую линию в эволюции мозга позвоночных. Третьи, а их большинство, основываясь на современных данных о морфологии, гистохимии и связях конечного мозга позвоночных и учитывая особенности процессов инверсии и эверсии, считают, что можно найти решение данной проблемы. Так, зона Dp рассматривается как возможный гомолог латерального паллиума, зоны Dl и Dd – медиального и дорсального паллиума наземных позвоночных животных соответственно. Каудальные отделы зоны Dm и часть зоны Dc сравнивают со стриатумом, отмечая при этом, что другие части этих зон включают компоненты дорсального паллиума. Ростральные отделы медиальной зоны гомологизируются с частью амигдалы. Вентральные зоны Vd и Vv сравниваются с областью септальных ядер, зона Vl – с обонятельным бугорком, а каудальные отделы Vs, Vp, Vi – с частью амигдалы.
Среди огромного количества видов и групп Лучеперых рыб встречается разный уровень дифференцировки полушарий: от наиболее просто устроенного полушария у многоперых и осетровых рыб, до более сложной структуры полушарий у ряда высших костистых рыб. Отмечается четкая эволюционная линия развития конечного мозга Лучеперых рыб: Chondrostei – Holostei – Teleostei (рис. 13).
Рис. 13. Схемы цитоархитектонического строения полушарий ряда видов Лучеперых рыб (А) и фрагмент нейронной структуры конечного мозга карпа (Б) (по: Обухов, 1975; Никоноров, Обухов, 1983).
1 – Polypterus palmas L., 2 – Aciperser baeri Br., 3 – Lepomis punctatus, 4 – Salmo salar L., 5 – Ictalurus punctatus L. DL, DC – зоны дорсальной области полушария карпа Ciprinus carpio L., вн, гн, рн – веретеновидные, горизонтальные и радиальные нейроны, af, ef – афферентные и эфферентные волокна.
Анализ нейронной структуры полушарий конечного мозга различных представителей лучеперых рыб показал, что общий уровень его организации достаточно низок. Основная масса нейронов паллиума представлена разновидностями одного – аллодендритного класса нейронов. Это мультиполярные радиальные нейроны, расположенные преимущественно в глубоких слоях периферических зон паллиума и в центральной зоне, а также веерообразные и горизонтальные нейроны, сосредоточенные в поверхностных слоях зон (рис. 13 и рис. 14).
Степень ветвления дендритов не превышает 3-4-х классов, аксон часто отходит не от тела нейрона, а от начального сегмента одного из дендритных стволов. Клетки сочетают в себе признаки ассоциативных и проекционных элементов, поскольку некоторые из их аксонных коллатералей ветвятся в пределах данной зоны, а другие – длинные проекционные ветви выходят за пределы зоны и даже области полушария. У большинства же других позвоночных (как высших, так и низших) популяции нейронов паллиума разделены на субпопуляции ассоциативных интернейронов и проекционных нейронов. В вентральной, субпаллиальной области полушарий нейронная дифференцировка еще слабее – здесь преобладают нейроны лептодендритного типа. У лучеперых рыб в паллиуме и субпаллиуме не обнаружено высокодифференцированных короткоаксонных звездчатых нейронов, являющихся критерием высокого уровня организации нервных центров.
В целом в эволюционном ряду лучеперых рыб (Chondrostei – Holostei – Teleostei) не происходит существенных изменений в уровне нейронной дифференцировки полушарий, что позволило выдвинуть гипотезу об особом, эволюционно-консервативном пути развития головного мозга Лучеперых рыб. Это подтверждается данными по физиологии, системе связей и поведении этих рыб.
Органы чувств рыб
Зрение
Хрусталик глаза у рыб шаровидный и свою форму с целью аккомодации (настройки на резкость) менять не может, однако хрящевые рыбы могут менять размер зрачка, что улучшает резкость зрения. Аккомодация осуществляется у рыб не путем изменения кривизны хрусталика, а при помощи специальной мышцы, которая подтягивает или удаляет хрусталик от сетчатки. Наиболее дальнозорки акулы, остальные рыбы видят хуже (примерно только на расстоянии в 10-15 метров).
Зрительная информация из сетчатки направляется, в основном, в крышу (тектум) среднего мозга, а также в мозжечок, промежуточный (таламус) и конечный мозг. Зрительная информация достигает конечного мозга лучеперых рыб в составе ретино-текто-таламо-теленцефалического и/или ретино-таламо-теленцефалического оптического пути. Гистохимически показано, что зона Dl является полем проекции оптического ядра, находящегося в среднем мозге. В карпа Cyprinus carpio L. область зрительных проекций занимает латеральную и дорзальную части центральной зоны паллиума, что соответствует зоне Dc (Обухов, 1993; Никоноров, Обухов, 1983; Northcutt, Wulliman, 1988).
Обоняние
Обоняние у большинства рыб развито очень хорошо и играет существенную роль в обеспечении их жизнедеятельности, хотя среди многочисленных групп и видов рыб можно выделить виды – микросматики (щука, навага) и виды – макросматики (сом, налим, осетр, многие виды акул и скатов) (Девицына, 1977). Акулы могут улавливать одоранты на расстоянии до 2 км при очень низкой их концентрации.
Органы обоняния (обонятельные мешки) расположены в носовой полости, которая имеет парные отверстия (ноздри) с клапанами. Слизистая оболочка обонятельной зоны носовой полости имеет многочисленные складки (розетку), покрытые обонятельным эпителием. Обонятельный эпителий содержит два типа первичночувствующих рецепторных клеток: клетки одного типа имеют на апикальной поверхности ресничку, другие – микроворсинки. Это отличается от ситуации у наземных позвоночных, у которых обонятельный эпителий носовой полости содержит ресничные рецепторные клетки, в то время как микровиллярные обонятельные клетки располагаются в зоне особого вомеро-назального органа. Интересно, что хрящевые и некоторые двоякодышащие рыбы имеют только микровиллярные клетки, а ланцетник – только ресничные. В среднем у костистых рыб находится 5-10 млн обонятельных клеток (Fish Physiology, 2011).
В составе обонятельного эпителия присутствуют также так называемые поддерживающие (опорные) эпителиальные клетки и особые железистые образования, секрет которых способствует процессу рецепции.
Первичным центром переработки обонятельной информации являются парные обонятельные луковицы (ОЛ). Это крупный нервный центр, имеющий сложное слоистое строение с большим количеством специализированных нейронов (Обухов и др., 1980). Его отличительными особенностями является наличие особых обонятельных гломерул (рис. 16, обведены штриховым пунктиром). Изучение структуры обонятельной луковицы осетровых показал, как общие для всех позвоночных черты строения ОЛ, так и специфические, связанные с особенностями обоняния у рыб.
Из луковицы обонятельная информация направляется по медиальному и латеральному обонятельным трактам (аксоны митральных клеток луковицы) в промежуточный мозг (таламус), преоптическую область, в каудальные отделы дорсальной и вентральные области полушарий конечного мозга, а также в контрлатеральную луковицу. Часть аксонов митральных нейронов минуют луковицу и напрямую направляются в полушария конечного мозга. Нейроны луковицы также получают центрифугальные (эфферентные) проекции от соседней луковицы и центральных структур мозга.
Механосенсорная и электросенсорная системы рыб. Органы боковой линии.
Система боковой линии характерна, в основном, для первичноводных позвоночных и амфибий. Рецепторы боковой линии расположены на теле и голове рыб и являются механорецепторой системой, воспринимающей механические колебания водной среды. Органы боковой линии представлены многочисленными группами сенсорных клеток (невромасты), располагающимися в каналах вдоль тела рыбы и на голове. Невромаст представляет собой группу эпителиальных сенсорных волосковых клеток, чувствительные реснички которых погружены в слизистую купулу. К сенсорным клеткам подходят афферентные волокна чувствительного нейрона, образующие на сенсорных клетках синаптические окончания (рис. 17).
Рис. 17. Органы боковой линии рыб (по: Encyclopedia of Fish Physiology, 2011, с изменениями; Vischer, 1989). А – распределение невромастов боковой линии на голове Carassius auratus L., строение невромаста бугоркового (Т) вида; В – иннервация невромастов разного типа на голове костистой рыбы Eigenmannia lineata (Gymnotiformes).
T – бугорковые рецепторы, А – ампулярные рецепторы, MP – нижнечелюстная поверхность. Окраска солями серебра.
Электрочувствительные рецепторы разделяются на два типа: ампульные и бугорковые (рис. 18). У некоторых рыб присутствуют оба типа рецепторов, а у большинства – только один из типов. Бугорковые рецепторы имеются только у костистых рыб. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а бугорковые реагируют на быстрые изменения. Электрические сигналы, достигнув рецепторных волосковых клеток ампулы или клубочка, преобразуются в рецепторный потенциал волосковой клетки, откуда сигнал передается на окончание сенсорного нейрона. Бугорковые рецепторы менее чувствительны, чем ампулярные.
У всех рыб первичные афферентные волокна от электросенсорных клеток направляются в продолговатый мозг в составе нерва боковой линии и оканчиваются на нейронах дорсального и медиального октаво-латерального ядер и в специальной электросенсорной доле боковой линии (ELLs). Затем эта информация достигает среднего мозга, мозжечка и полушарий конечного мозга.
Органы слуха и равновесия
Органы слуха и равновесия морфологически и функционально тесно связаны с органами боковой линии, являясь механорецепторами. Их рецепторные элементы относятся к вторичночувствующим и представлены особыми эпителиальными волосковыми клетками, несущими на своей апикальной поверхности одну особую ресничку (киноцилию) и несколько микроворсинок (стереоцилий) (рис. 19).
Температурная рецепция
Температурная рецепция осуществляется рыбами с помощью свободных нервных окончаний, располагающихся в коже по всей поверхности тела.
Органы вкуса
Они представлены типичными вкусовыми почками, образованными скоплениями особых вторичночувствующих эпителиальных клеток. К ним подходят афферентные волокна, связанные с системой лицевого, блуждающего и языкоглоточного черепно-мозговых нервов. Химические агенты могут восприниматься и свободными нервными окончаниями тройничного и спинно-мозговых нервов и даже рецепторами боковой линии. Центры переработки вкусовой информации располагаются в структурах продолговатого мозга – так называемой вагусной доле и доле лицевого нерва. От этих нейронов начинаются вторичные и третичные вкусовые тракты, идущие к мозжечку, среднему мозгу, гипоталамусу и таламусу (Курзина, 1983). Вкусовые почки располагаются в ротовой полости, на усиках, жаберных лепестках и на поверхности тела. Их количество достигает сотен тысяч. Рыбы различают несколько вкусов (горькое, соленое, кислое, сладкое) и чувствительность вкусовых ощущений достаточно высока.