Как выглядят митохондрии под микроскопом

Митохондрии строение и функции

Главное предназначение митохондрий – окисление органических веществ и последующее использование освободившейся в результате этого процесса энергии. По этой причине органеллы имеют также и второе (неофициальное) название – энергетические станции клетки. Иногда их называют «пластидами катаболизма».

Что такое митохондрии

Термин имеет греческое происхождение. В переводе это слово означает «нить» (mitos), «зернышко» (chondrion). Митохондрии являются постоянными органоидами, которые имеют огромное значение для нормального функционирования клеток и делают возможным существование всего организма в целом.

«Станции» имеют специфическую внутреннюю структуру, которая изменяется в зависимости от функционального состояния митохондрии. Их форма может быть двух видов – овальная или продолговатая. Последняя нередко имеет ветвящийся вид. Число органоидов в одной клетке колеблется от 150 до 1500.

Особый случай – половые клетки. В сперматозоидах присутствует всего лишь одна спиральная органелла, в то время как женских гаметах содержится в сотни тысяч больше митохондрий. В клетке органоиды не зафиксированы в одном месте, а могут передвигаться по цитоплазме, совмещаться друг с другом. Их размер составляет 0,5 мкм, длина может достигать 60 мкм, в то время как минимальный показатель – 7 мкм.

Определить размер одной «энергетической станции» – непростая задача. Дело в том, что при рассмотрении в электронный микроскоп на срез попадает только часть органеллы. Случается так, что спиральная митохондрия имеет несколько сечений, которые можно принять за отдельные, самостоятельные структуры.

Только объемное изображение позволит выяснить точное клеточное строение и понять, идет речь о 2-5 отдельных органоидах или же об одной, имеющей сложную форму митохондрии.

Особенности строения

Оболочка митохондрии состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. Последний включает в себя различные выросты и складки, которые имеют листовидную и трубчатую форму.

Каждая мембрана имеет особенный химический состав, определенное количество тех или иных ферментов и конкретное предназначение. Наружную оболочку от внутренней отделяет межмембранное пространство толщиной 10-20 нм.

Весьма наглядно выглядит строение органеллы на рисунке с подписями.

Схема строения митохондрии

Посмотрев на схему строения, можно сделать следующее описание. Вязкое пространство внутри митохондрии называется матриксом. Его состав создает благоприятную среду для протекания в ней необходимых химических процессов. В его составе присутствуют микроскопические гранулы, которые содействуют реакциям и биохимическим процессам (например, накапливают ионы гликогена и других веществ).

В матриксе находятся ДНК, коферменты, рибосомы, т-РНК, неорганические ионы. На поверхности внутреннего слоя оболочки располагаются АТФ-синтаза и цитохромы. Ферменты способствуют таким процессам, как цикл Кребса (ЦТК), окислительное фосфорилирование и т. д.

Таким образом, главная задача органоида выполняется как матриксом, так и внутренней стороной оболочки.

Функции митохондрий

Предназначение «энергетических станций» можно охарактеризовать двумя основными задачами:

Процесс окисления и выработки энергии проходят в несколько стадий:

Схематичный рисунок синтеза АТФ

Стоит отметить: в результате цикла Кребса (цикл лимонной кислоты) не образуются молекулы АТФ, происходит окисление молекул и выделение углекислого газа. Это промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью.

Таблица «Функции и строение митохондрий»

От чего зависит число митохондрий в клетке

Превалирующее число органоидов скапливается рядом с теми участками клетки, где возникает необходимость в энергетических ресурсах. В частности, большое количество органелл собирается в зоне нахождения миофибрилл, которые являются частью мышечных клеток, обеспечивающих их сокращение.

В мужских половых клетках структуры локализуются вокруг оси жгутика – предполагается, что потребность в АТФ обусловлена постоянным движением хвоста гаметы. Точно так же выглядит расположение митохондрий у простейших, которые для передвижения используют специальные реснички – органеллы скапливаются под мембраной у их основания.

Что касается нервных клеток, то локализация митохондрий наблюдается вблизи синапсов, через которые передаются сигналы нервной системы. В клетках, синтезирующих белки, органеллы скапливаются в зонах эргастоплазмы – они поставляют энергию, которая обеспечивает данный процесс.

Кто открыл митохондрии

Автором данного события стал ученый из Германии Рихард Альтман. Произошло это в 1890-1894 годах, в это же время немецкий анатом и гистолог составил подробное описание органоида.

Свое название клеточная структура обрела в 1897-1898 годах благодаря К. Бренду. Связь процессов клеточного дыхания с митохондриями сумел доказать Отто Вагбург в 1920 году.

Заключение

Митохондрии являются важнейшей составляющей живой клетки, выступая в роли энергетической станции, которая производит молекулы АТФ, обеспечивая тем самым процессы клеточной жизнедеятельности.

Работа митохондрий основана на окислении органических соединений, в результате чего происходит генерация энергетического потенциала.

Источник

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Строение и функции митохондрии

Мы уже как-то сравнивали клетку с домом. Так вот в каждом доме есть батарея — отопление. В клетке таким поставщиком энергии является митохондрия. Это органелла присуща именно эукариотическим клеткам.

Вот как она выглядит в реальности — это фотография в электронном микроскопе митохондрии животной клетки:

Строение митохондрии

Обычно на рисунках митохондрию изображают в виде своеобразной тапочки:

Видите, не так уж эта «тапочка» и проста — и ДНК у нее есть, и рибосомы свои… Она даже может размножаться независимо от клетки.

Внутрення составляющая митохондрии — матрикс: внутренняя мембрана, межмембранное пространство и наружная мембрана.

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков, поэтому эту органеллу относят к полуавтономным. Они имеют свои ДНК ( колбцевую, как у бактерий), РНК и рибосомы (иелкие, как у бактерий), отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки.
Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из симбиотических бактерий.

Митохондриальная ДНК передается исключительно женщинами

Митохондриальная ДНК не наследуется по законам Менделя, а по законам цитоплазматического наследования. Во время оплодотворения проникающий в яйцеклетку сперматозоид теряет жгутик, в котором находятся все митохондрии. Зародышу передаются только митохондрии, содержащиеся в яйцеклетке матери. Таким образом, клетки наследуют их единственный источник энергии из материнских митохондрий.

Функции митохондрии

Основная функция митохондрии — синтез АТФ

Молекула АТФ — это Аденозинтрифосфат — нуклеотид, содержащий 3 остатка фосфорной кислоты:

При гидролизе АТФ ступенчато отваливаются молекулы фосфорной кислоты и выделяется энергия:

АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + энергия (АДФ=аденозин ди фософат=2 остатка фосфорной ксилоты))

АТФ + H₂O → АМФ + H₄P₂O₇ + энергия (АМФ — аденозин моно фосфат, моно=1)

Трансформация энергии осуществляется специальными ферментами и происходит все это на кристах.

В день преобразовывается 40 кг. АТФ!

Митохондрия = Энергетическая станция клетки = Уникальный источник энергии.

Количество митохондрий в клетках определяется их «энергопотреблением» — в клетках мышц, например, их много (1-2 тыс), в других клетках их значительно меньше. К тому же, это количество не постоянно.

Источник

Как выглядят митохондрии под микроскопом

Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы — главное место аэробной дыхательной активности клетки. Впервые митохондрии были обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 г.

Число митохондрий в клетке очень непостоянно; оно зависит от вида организма и от природы клетки. В клетках, в которых потребность в энергии велика, содержится много митохондрий (водной печеночной клетке, например, их может быть около 1000). В менее активных клетках митохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют также размеры и форма митохондрий. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными: в более активных клетках они обычно крупнее. Длина митохондрий колеблется в пределах 1,5-10 мкм, а ширина — в пределах 0,25-1,00 мкм, но их диаметр не превышает 1 мкм.

Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут также перемещаться в особо активные участки клетки. Такое перемещение позволяет клетке сосредоточить большое число митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ. В других случаях положение митохондрий более постоянно (как, например, в летательных мышцах насекомых).

Строение митохондрий

Митохондрии выделяют из клеток в виде чистой фракции с помощью гомогенизатора и ультрацентрифуги, как описано в статье. После этого их можно исследовать в электронном микроскопе, используя для этого различные методики, например изготовление срезов или негативный контраст.

Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондри-альную мембрану осуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них, позволил выяоить присутствие особых «элементарных частиц» на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу. Каждая такая частица состоит из головки, ножки и основания.

Хотя микрофотографии свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы выступают из мембраны в матрикс, считается, что это артефакт, обусловленный самой процедурой приготовления препарата, и что в действительности они полностью погружены в мембрану. Головки частиц ответственны за синтез АТФ; в них находится фермент АТФаза, обеспечивающий сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты самой дыхательной цепи. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, и протекает окисление жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70S-рибосомы.

Источник

Строение и функции митохондрий

Митохондрия в биологии － это органелла двумембранного типа с формой эллипса или сферы. Средний размер внутриклеточного органоида составляет 1 микрометр. Наличие митохондрии свойственно для большинства эукариотических клеток, представленных в структуре растений с функцией фотосинтеза, грибковых колоний и животных организмов.

Органеллы этого типа полностью отсутствуют в клетках микробов и анаэробных энтамеб, ведущих паразитический образ жизни.

Происхождение и характеристика митохондрии

Согласно научной теории симбиогенеза, возникновение митохондрий связано с процессом захвата клетками прокариотического типа простейших бактерий. Клеточные структуры, которые не имели физиологической способности самостоятельно усваивать кислород, использовали для этого другие микроорганизмы, находящиеся в окружающем пространстве.

Симбиоз прокариотов и простейших бактерий привел к формированию энергетически выносливого и эффективного ядра. Эта новая внутриклеточная структура получила новый геном и собственную ДНК. Образовалась более совершенная эукариотическая клетка.

Геном митохондрий обладает способностью шифровать собственные системы по выработке протеиновых соединений и ферментов, обеспечивающих функционирование органеллы.

Расположение в клетке

Впервые внутриклеточное расположение митохондрий было изучено в 1850 г. Группа ученых выделила органеллы в клетках мышечных тканей.

Согласно данным научных исследований, количество митохондрий в тканях живых организмов непостоянно. Наибольшая концентрация органоидов этого типа сосредоточена в клетках, которые больше всего нуждаются в подпитке энергией. Митохондрии под микроскопом имеют форму сферы.

Внутри эукариотической клетки митохондрии встречаются в количестве от 200–300 до 2 тыс. единиц, охватывая до 20% внутриклеточного пространства. Размеры органеллы варьируются в зависимости от потребности клетки в энергии. Средние размеры этого органоида от 1 до 70 мкм. В условиях критических нагрузок на организм животного или человека митохондрии активируют функцию перемещения в цитоплазме, направляясь в зоны энергетического голодания.

Для передвижения органеллы используют структурные элементы цитоскелета. В растительной клетке и в тканях животных одновременно присутствует 3 вида митохондрий, а именно:

Органоиды последнего типа деградируют, превращаясь в липофусциновые гранулы. Вышеперечисленные виды органоидов представлены внутри клеток в одинаковом количестве.

Строение митохондрий

Ниже представлена таблица строения и функций митохондрий.

Внутренняя структура митохондрий заполнена рибосомами и гранулами. Размер органелл зависит от функционального назначения клетки, ее потребности в энергетическом обеспечении во время физических и стрессовых нагрузок.

Ферменты митохондрий

В органоидах находятся ферменты, обеспечивающие реализацию дыхательной функции. Около 70% этих веществ сосредоточено в матриксе. Остальная часть ферментов располагается в мембранных оболочках. В растущих клетках плотность дыхательных ферментов менее плотная.

В процессе активизации данных веществ внутри митохондрии происходит поглощение кислорода с аккумуляцией энергии (АТФ), которая выделяется в процессе дыхания. Реализация свойств ферментов органеллы происходит по принципу биохимической реакции окислительного фосфорилирования.

Деление митохондрий

Митохондрии образуются путем деления. На базе материнской органеллы формируется дочерний органоид. Митохондрия с большим мембранным потенциалом продолжает физиологическое движение по циклу «слияние и деление». Слабая органелла с деполяризованной внешней мембраной, остается внутри клетки в отделенном состоянии до восстановления мембранного потенциала.

Дочерние органоиды, успешно прошедшие стадию дозревания, сливаются с общей митохондриальной сетью. Органеллы, сохранившие слабый потенциал мембраны, утилизируются клеткой по принципу аутофагии.

Слишком быстрое деление митохондрий приводит к накоплению неполноценных органоидов с поврежденной структурой, что повышает риск развития воспалительных процессов в тканях.

Функции митохондрий в клетке

Основная функция митохондрий －это синтез жизненной энергии клетки в форме АТФ. Образование данной молекулы происходит с помощью следующих механизмов:

В органоидах обеспечивается реализация мембранного и субстратного фосфолирования в зависимости от условий, в которых находится клетка живого организма. Уровень организации органеллы по преобразованию энергии АТФ разделяют на 4 стадии. Первые 2 этапа протекают в структуре матрикса, а остальные завершаются в митохондриальных кристах.

Частые вопросы

Ниже представлены ответы на наиболее часто задаваемые вопросы, касающиеся функциональной активности митохондрий:

Для увеличения количества митохондрий в клетках необходимо подвергать организм регулярным физическим нагрузкам, чтобы ткани скелетной мускулатуры и внутренних органов, нуждались в большем объеме энергии.

Сходство этих органелл заключается в обеспечении клеток жизненно необходимой энергией.

Митохондрии синтезируют молекулы АТФ, которые являются чистой химической энергией.

Органеллы этого типа на 70% состоят из протеинов и белковых ферментов. Остальные 30% － это липиды и жировые кислоты.

Количество органелл зависит от индивидуальной потребности конкретной клетки в обеспечении энергетическими запасами.

Митохондрии в живом организме выполняют функцию мобильных энергетических станций, которые синтезируют молекулы АТФ путем химической реакции. Органеллы данного типа содержат собственную ДНК, внешнюю и внутреннюю мембрану, а также матрикс. Химический состав органелл включает белковые и жировые соединения с разным функциональным предназначением.

Источник

Внимание! Разыскивается предок митохондрий!

Автор

Редакторы

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Говорят, давным-давно наш далекий одноклеточный предок съел какую-то бактерию, да не переварил, а приручил. Так появились митохондрии, которые уже миллионы лет как часть нас. Но кто совершил такое злодейское порабощение, а кто пал его жертвой? Как выглядело то существо, которое поглотило бактерию — предка митохондрий, — и как выглядел сам предок? Кем он был и чем занимался? Попробуем расследовать события огромной давности, используя методы биоинформатики.

Конкурс «био/мол/текст»-2019

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2019.

Генеральный спонсор конкурса и партнер номинации «Сколтех» — Центр наук о жизни Сколтеха.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий выступила компания BioVitrum.

Истина — не догма, но танец.
Бхагаван Шри Раджниш

Имена американца Говарда Тейлора Риккетса и чеха Станислава Провачека двумя трагическими страничками вписаны в ежедневник мировой микробиологии. Оба исследователя погибли от одного и того же тяжелого заболевания — сыпного тифа, — пытаясь получить вакцину от его возбудителя, названного впоследствии их именами [1] — Rickettsia prowazekii, риккетсия Провачека.

Но знали ли Риккетс и Провачек, умирая, что заразившая их опасная бактерия — родственник тех митохондрий, которые до последнего снабжали их клетки энергией? Вполне возможно, для многих читателей это и сейчас окажется сюрпризом. Однако это так. Не знали они и того, что степень такого родства более чем век спустя станет предметом ожесточенных споров между биологами.

Рисунок 1. Митохондрия под электронным микроскопом. Можно разглядеть обе мембраны и хорошо изображенные складки внутренней мембраны — кристы.

Митохондрии — это органеллы эукариотических клеток, снабжающие их энергией за счет кислородного дыхания. Под электронным микроскопом митохондрия при первом беглом взгляде напоминает нарезной батон (рис. 1).

У органеллы двойная мембрана: внешняя гладкая и внутренняя, испещренная глубокими складками, вдающимися далеко внутрь митохондрии наподобие перегородок. Эти складки получили название «кристы» (рис. 2). Под внутренней мембраной находится внутреннее содержимое — гелеобразная субстанция, напоминающая цитоплазму клетки и называемая матриксом. В ней расположены свои рибосомы и даже свой геном в виде нескольких кольцевидных молекул ДНК [2]. Пространство между мембранами играет важную роль в функционировании митохондрии и так и называется: «межмембранное пространство».

Рисунок 2. Строение митохондрии

Митохондрии обычно называют электростанциями клетки, но также уместно было бы сравнить их с ее легкими. Без митохондрий клетка не способна дышать кислородом и может получать энергию только за счет брожения, или гликолиза, — процесса, в котором богатая энергией молекула углевода не сгорает полностью до углекислого газа и воды, а только разламывается на два кусочка, из которых «выжимается» небольшое количество энергии в виде аденозинтрифосфата, или АТФ. В итоге получаются органические кислоты — разные у разных организмов — или обычный этиловый спирт. Выход энергии у такого процесса, по сравнению с дыханием, незначителен (рис. 3).

Рисунок 3. Лаконичная схема гликолиза. Хорошо видно, что в ходе процесса молекула глюкозы расщепляется на две части, из которых «выжимается» немного АТФ, которой с трудом хватает, чтобы покрыть затраты на расщепление и оставить себе кое-какие «проценты».

Митохондрии же, если они есть в клетке, подхватывают эстафету окисления с невиданным размахом: для начала они «прокручивают» обломок молекулы глюкозы — пировиноградную кислоту — в молекулярной «мясорубке» из трех связанных друг с другом ферментов (рис. 4), окисляя его до остатка уксусной кислоты (ацетата). который они тут же присоединяют к сложной молекуле — коферменту А, чтобы эта кислота не разъела все в клетке [3].

Рисунок 4. Структура «мясорубки» для пировиноградной кислоты — пируватдегидрогеназного комплекса. По размерам он больше рибосомы.

Остаются углекислый газ и два протона (иона водорода), которые загружаются на специальный молекулярный переносчик со сложным названием никотинамидадениндинуклеотид. Не пытайтесь выговорить, мы сами зовем его «НАД»! Куда он потом понесет эти протоны, мы еще поговорим.

А пока ацетат прокручивается в ненавистном многим студентам цикле Кребса (рис. 5), как в еще более чудовищной окислительной мясорубке, где полностью разбирается на протоны, электроны и углекислый газ. Вся эта орава протонов и электронов также загрузится на молекулярных переносчиков — нашего знакомого НАД и его близкого коллегу ФАД (флавинадениндинуклеотид).

Рисунок 5. Цикл лимонной кислоты, он же цикл Кребса. Наглядно показаны «злоключения» пировиноградной кислоты после попадания в митохондрию. Там пировиноградная кислота (пируват) сначала лишится карбоксильной (–COOH) группы и станет остатком уксусной кислоты, который потом прицепится к щавелевоуксусной кислоте (оксалоацетату). В результате последующего оборота цикла регенерируется оксалоацетат, а от остатка уксусной кислоты останется лишь воспоминание. а еще углекислый газ, протоны и электроны.

Вся эта компания отдаст свои электроны на внутренней мембране, где встроенные в нее белки цепи переноса электронов перекачают протоны в межмембранное пространство, а электроны будут передавать друг другу, как мяч в футболе, пока последний из белков не «забьет» их в молекулу кислорода, восстанавливая ее с образованием воды. В межмембранном пространстве накапливаются протоны, создавая разницу зарядов и превращая внутреннюю мембрану в один большой конденсатор.

Вот тут и пригодится сравнение с электростанцией: избыточно накопленные протоны стремятся прорваться обратно внутрь митохондрии, но сделать они это могут только через белок АТФ-синтазу, при этом прокручивая ее, как ротор ГЭС. При этом белок «штампует» АТФ.

Тем не менее некоторые одноклеточные эукариоты в ходе эволюции пришли к выводу, что довольствоваться малым, в принципе, неплохо. И по сей день мы знаем их как анаэробов. К ним относятся патогенные для человека организмы — трихомонады, дизентерийная амеба, лямблии, а также менее известные криптоспоридии, микроспоридии, возбудители бластоцистоза [4] и некоторые инфузории [5]. До недавнего времени считалось, что митохондрий у этих организмов нет. От слова «вообще».

Действительно, зачем митохондрии, если тебе не надо дышать? К тому же в этих клетках нет типичных митохондрий, чем-то похожих под электронным микроскопом на гибрид нарезного батона и гармошки. За такую недопустимую для уважающих себя эукариот особенность, исследователи ранее даже нарекли их обидным словом «архезои» [6], подразумевая под этим самых древних представителей эукариот, не успевших еще обзавестись митохондриями. Такие, в общем, эволюционные неудачники. Казалось бы.

Рисунок 6. Клетка трихомонады с гидрогеносомами (обозначены оранжевыми стрелками)

С 1970-х лет известно, что у анаэробных «простейших» (тогда еще об условности этого термина никто не задумывался) есть экзотический органоид под названием гидрогеносома (рис. 6) [7].

Такого фермента нет в клетках эукариот, в том числе у людей. Но, как мы уже упоминали, гидрогеносомы с этим ферментом есть у многих патогенных простейших. Именно на этом основано действие таких лекарственных препаратов, как метронидазол, орнидазол, тинидазол, которыми лечат трихомониаз и некоторые другие протозойные инфекции. В клетке паразита нитрогруппа препарата восстанавливается, получая электроны от восстановленного ферредоксина (напоминаем, что как раз его продуцирует фермент гидрогеносом пируват:ферредоксин-оксидоредуктаза). В результате получается химически очень активное соединение, повреждающее ДНК паразита [5].

И в течение как минимум 20 лет происхождение гидрогеносом было точно не установлено, и с митохондриями их не связывали. Хотя кое-какие подозрения уже были — обычными биохимическими методами у анаэробных простейших обнаруживали ферменты, характерные для митохондрий (!) и содержащиеся где-то внутри клетки в мембранных органеллах. Это следовало из того, что такие ферменты после растирания клеток в пюре и центрифугирования попадали в так называемую микросомальную фракцию. Откуда они там взялись? Потом, по мере развития технологий секвенирования и анализа генов, выяснилось, что в геноме у некоторых простейших, не имеющих митохондрий, откуда-то взялись гены явно митохондриального происхождения [7].

Сейчас стало почти ясно, что гидрогеносомы произошли от митохондрий, утративших свой маленький геном (он весь перешел в ядро) и дыхательную функцию [5], [7]. Зачем тебе митохондрии, если тебе не надо дышать? По идее, незачем, но хорошая штука, жалко. Переделаем их немного — и пусть вырабатывают водород.

Переделать митохондрии в гидрогеносомы — хорошая идея, так как для реакций окисления пировиноградной кислоты с образованием водорода нужны железосерные кластеры, про которые мы уже говорили при обсуждении ферредоксина. Стоп, а что вообще за кластеры такие?

Железосерный кластер — это комплекс из атома железа и связанных с ним атомов серы, входящих в остаток цистеина белка (рис. 7а и 7б). С одной стороны, это неорганическое соединение, имеющее красивую кристаллическую структуру, с другой стороны, за счет того, что в его состав входит сера от цистеина, кристаллик в прямом смысле «встроен» в белок. Такая система очень склонна принимать или отдавать электроны. и именно поэтому используется во многих окислительно-восстановительных реакциях в клетке. А содержащие такой «кристаллик» белки необходимы всем живым организмам.

Рисунок 7а. Формулы различных типов железосерных кластеров

[26], рисунок с изменениями

Рисунок 7б. Трехмерная модель железосерных кластеров в комплексе I дыхательной цепи бактерии Thermus thermofilus (сера на рисунке желтая, железо — оранжевое, весь белок — голубой). Здесь представлены два типа кластеров: 2Fe—2S и 4Fe—4S.

Кристалл в белке находится не случайно. И распространенность такой структуры во всех царствах живого мира — тоже не случайность. Когда жизнь только зарождалась, некоторые реакции между сложными органическими молекулами могли происходить с участием обычного неорганического сульфида железа — пирита, в обилии имеющегося в подводных гидротермальных источниках — «черных курильщиках», где, согласно одной из теорий, и зародилась жизнь. Когда же в ходе эволюции белки и клетки оформились в более-менее независимые от внешней неорганической среды образования, их жизнь все равно осталась зависимой от реакций с участием пирита. И эволюции ничего не оставалось, как. упрятать кристаллик пирита внутрь белков! То есть создать железосерный кластер [9–11].

Как мы уже говорили, железосерный кластер довольно легко окисляется и восстанавливается, что делает его отличным переносчиком электронов. и одновременно ахиллесовой пятой белка и клетки! Из-за ранимости в окислительно-восстановительных реакциях белки с железосерными кластерами не могут синтезироваться в присутствии кислорода. На заре эволюции об этом можно было не задумываться — и так в атмосфере кислорода не было. Но сейчас-то есть! А железосерные белки нужны. И где же синтезировать их в аэробной, то есть дышащей кислородом, клетке? Элементарно, Ватсон! В матриксе митохондрий. Как бы это странно не звучало.

Да, митохондрии — это легкие клетки. Они дают ей возможность дышать кислородом. Но дело в том, что восстановление кислорода происходит на внутренней мембране митохондрии, куда они приходит извне, со стороны цитоплазмы. А значит, в матриксе митохондрии кислорода крайне мало — его почти весь задерживают и пускают в дело белки внутренней мембраны. Как ни странно, самые «анаэробные» условия в аэробной клетке — внутри митохондрии [7].

Поэтому в привычной нам эукариотической клетке все железосерные белки производятся в митохондриях — и для «внутреннего использования» в митохондриях, и для работы в других отделах клетки. Ибо они необходимы не только для процессов дыхания. Гидрогеносомам эти белки тоже необходимы (пример — уже упомянутый ферредоксин), поэтому они, так же как и митохондрии, синтезируют их для внутреннего пользования и на экспорт. Унаследовали функцию от митохондрий.

Но некоторые организмы пошли еще дальше. В ходе эволюции они перешли на получение энергии исключительно путем гликолиза, избавившись и от громоздкой системы с генерацией водорода. Но железосерные белки производить все равно надо! У таких организмов остались крохотные, лишенные крист рудименты митохондрий — митосомы, которые и «занимаются» только их синтезом.

Перечисленные выше факты свидетельствуют об одном: митохондрии, пусть иногда в редуцированном виде, по всей видимости, характерны для всех эукариот. И — самое главное — были у их общего предка. Если кто-то впоследствии и отказался от дыхания с помощью митохондрий, то это произошло уже впоследствии. Первый эукариот был с митохондриями. И, скорее всего, они появились в истории Земли всего единожды. Но как?

Тот факт, что митохондрии — потомки бактерий-симбионтов наших древних одноклеточных предков, уже почти не вызывает у ученых сомнения. Вероятный сценарий их проникновения и одомашнивания уже был подробно описан на «Биомолекуле» — и даже в виде сказки [12]! Портить сказку повторением не будем, отметим лишь, что в XXI веке мы гораздо точнее можем сказать, «кто от кого произошел», так как сейчас даже нет необходимости долго рассуждать, почему тогда у митохондрий две мембраны и откуда там взялся собственный геном. Хотя, конечно, это уже весомый довод. но гораздо весомее взять этот геном, расшифровать его последовательность и с помощью специальных программ сравнить с известными геномами бактерий.

Это напоминает экспертизу на установление отцовства. Раньше приходилось ориентироваться на группу крови, зная особенности ее наследования, что не исключало ошибки (кандидаты на отцовство могут оказаться вообще с одинаковыми группами крови и генами этих групп). Сейчас экспертиза проводится на основе сравнения ДНК, что гораздо точнее.

Такие расчеты статистически достоверно приводят к одному заключению — наши митохондрии когда-то были бактериями. Но какими? Ведь сравнение ДНК позволяет построить детальное эволюционное дерево и определить не только «сестер» и «братьев» изучаемого объекта, но даже найти «бабушек» и «дедушек».

Кстати, те же расчеты подтверждают монофилетичность митохондрий, то есть происхождение их от общего предка [5]. Это еще раз свидетельствует о том, что приобретение митохондрий было однократным событием, раз и навсегда.

Единственное, что мы на сегодняшний день можем сказать точно — что предок митохондрий относится к обширному классу альфа-протеобактерий. На это ясно указывают данные сравнения генов. Кстати, увлекшись вопросом «Кого заглотили?», мы забыли про вопросы «А кто, собственно, заглотил?» и «Было ли у него уже ядро? То есть был ли он уже эукариотом минус митохондрии?» Это самое простое предположение. Но так ли это на самом деле?

Самый большой минус этой гипотезы заключается в одной нестыковке [13]. Если когда-то могли существовать домитохондриальные эукариоты, которые во всех отношениях эукариоты, кроме митохондрий, то куда они все делись? Почему у всех либо митохондрии, либо кто-то уже успел эти митохондрии упросить до предела? Вся «старая гвардия» вымерла? Ну разве что. А есть ли более вероятный сценарий?

А что, если само по себе поглощение митохондрий толкнуло жизнь на новую ступеньку? Если оно само по себе обеспечило эукариот всем, включая ядро?

Для начала задумаемся, а откуда у нас в геноме большое количество «темной материи»? Многим известен факт, что более 95% генома человека — гены, не кодирующие белки. Да еще гены у нас прерываются странными не кодирующими белки вставками — интронами. В общем, структура нашего генома напоминает жесткий диск, никогда не подвергавшийся дефрагментации.

А что, если тот, кто заглотил, тоже был прокариотом? То есть археоном или бактерией?

Здесь мы используем термин «археон» как единственное число по отношению к термину «археи». Бактерия — бактерия, но архея — археон. Иногда можно встретить термин «архея», но микробиологи, серьезно занимающиеся археями, предпочитают говорить «археон» [14], поэтому мы здесь следуем академическому названию.

Тогда подселение симбионта внутрь клетки неизбежно сопровождалось бы утечками его ДНК в цитоплазму клетки-хозяина, откуда она с готовностью проникала бы в его несчастный геном, буквально нашпиговывая его заразными генетическими элементами вроде ретротранспозонов и просто засоряя его. Хозяину пришлось срочно обзаводиться ядром, чтобы защитить свою ДНК от всякого «прилетающего» из цитоплазмы мусора, и разобщить транскрипцию (переписывание информации с ДНК на РНК) и трансляцию (синтез белка на основе РНК) [6]. Так, собственно, с тех пор и живем. Помимо нас, эукариот, так живет только небольшая группа бактерий — планктомицеты. У них есть аналог ядра, поэтому они тоже вынуждены разделить эти два процесса, о чем читайте в отдельной статье на «Биомолекуле» [15].

Судя по тому, что гены, ответственные за трансляцию и транскрипцию — самые «ядерные» и центральные функции клетки — у нас архейного происхождения [11], логично предположить, что предка митохондрии и заглотил какой-то археон. Но какой?

О биоинформатике и ее методах можно прочитать на «Биомолекуле» в теме «“Сухая” биология» и в статье «Я б в биоинформатики пошел, пусть меня научат!» [17].

Филум — это крупная таксономическая группа у прокариот и одноклеточных эукариот, в первом грубом приближении соответствует типу у животных (напоминаем, что мы с вами относимся к типу хордовых). То есть, говоря о филумах, мы на самом деле имеем в виду огромные эволюционные расстояния. В исследованиях такого масштаба приходится мыслить категориями астрономического размера.

Эту группу для краткости назвали по первым буквам — «TACK-археи». Но говорить о том, что архейный предок эукариот находится где-то в группе TACK, означает примерно то же самое, что говорить, что предок людей принадлежал к царству животных, при этом не имея сведений не то что о человекообразных обезьянах, но и о приматах вообще. Было бы грустно знать так мало. Кстати, загадка происхождения эукариот касается прежде всего нашего с вами происхождения, и поэтому она так занимает ученых.

Секвенированием и сборкой геномов, полученных не из культуры организма, а из образца окружающей среды, занимается раздел биологии, называемый метагеномикой. А сам такой процесс называется метагеномным анализом. Подробнее о метагеномике можно прочитать в «Википедии».

Методами уже упомянутой биоинформатики ученые собрали геном вероятно существующего археона из найденных на морском дне «завалов» из ДНК. Затем сравнили его опять же компьютерными методами с известными геномами. И мало того, что он тоже принадлежит группе TACK, так еще и оказался ближайшим родственником эукариот, формируя с ними единую ветвь! Кроме того, у него «нашлись» гены, ранее считавшиеся уникальными для эукариот: гены актина — белка «мышц и связок» клетки; малых ГТФаз — регуляторных белков, у нас с вами вовлеченных в процесс роста и дифференцировки клеток и — увы! — ракового перерождения; и гены, ответственные за заглатывание небольших частиц [16]. А недавно (эврика!) — этого или похожего археона смогли вырастить в лаборатории, вот и статья на «Биомолекуле» [18]. Похоже, предок эукариот уже почти перед нами!

Рисунок 8. Возбудитель сыпного тифа — риккетсия Провачека — в клетке

Эрлихии паразитируют не только внутри животных клеток, но и в трематодах, и не прочь забраться даже внутрь некоторых амеб. А вольбахии живут внутри клеток насекомых (но не прочь и в круглых червях поквартировать), весьма выгодно используя их в своих интересах [20], даже меняя хозяину пол. Чем не кандидат на роль заглоченного предка митохондрий? Может, он и не пострадавший вовсе, а прирученный незаконный пришелец, перешедший от воровства АТФ к работе на хозяина?

И на самом деле во многих исследованиях, где исследователи сравнивают гены и белки в поисках ближайших родственников и общих предков, бактерии порядка Rickettsiales оказываются ближайшими родственниками митохондрий [20]. Больше того, в некоторых исследованиях митохондрии оказываются вообще одомашненной разновидностью Rickettsiales, то есть одной из веток этого порядка [20]. Казалось бы, все сходится?

Но не спешите радоваться. Дело в том, что не всё так просто в биоинформатике.

Если нам нужно найти родственников или общего предка, то, в общем и целом, процедура анализа сама по себе несложна. Последовательности ДНК и белков есть в общедоступных базах. Да, бесплатно. И — вы не поверите — даже без рекламы! Программы доступны на тех же условиях. Для некоторых программ можно даже не заморачиваться с установкой — они доступны онлайн через браузер. В итоге сам анализ сводится к тому, чтобы набрать последовательностей из баз, как обычных текстов (да, можно просто методом «скопировать и вставить»!), загрузить их в рабочую область программы и щелкнуть пару кнопок. Чаще требуется повторить это действие с тремя-четырьмя различными программами, а еще открыть дополнительные опции и покопаться в них, сделать несколько запусков с разными настройками. На выходе получается филогенетическое дерево (рис. 9а и 9б) — схема в виде дерева, показывающая ход эволюции данного гена или белка. Один минус — она показывает ГИПОТЕТИЧЕСКИЙ ход эволюции, рассчитанный программой по последовательностям. А программа — не человек и использует свой внутренний алгоритм, каждая — свой (чаще всего можно выбрать). А используемые алгоритмы могут ошибаться.

Рисунок 9а. Пример филогенетического дерева для опсинов (зрительных белков) приматов. Здесь дерево дано уже с цветовыми выделениями и пометками.

Рисунок 9б. Одно из филогенетических деревьев, реконструируемых для митохондрий и создающих впечатление их близкого родства с риккетсиями

Кажется, что в целом ничего сложного. Но здесь нас подстерегает масса подводных камней в виде ошибок программ и алгоритмов, с помощью которых они работают. Одна из распространенных ошибок называется «притяжение длинных ветвей». В силу чисто статистических особенностей алгоритмов программы для построения филогенетических деревьев склонны объединять в одну большую ветвь последовательности даже с дальним родством, быстро эволюционировавшие и далеко отошедшие от остальных представленных в наборе. И ей без разницы, насколько они на самом деле родственны. И такая простая на первый взгляд наука биоинформатика, не успев родиться, тут же превратилась в упражнения со статистикой: как получить достоверные деревья, а не то, что взбрело программе на ум? Как избавиться от влияния длинных ветвей, обратных замен и прочих биоинформатических неприятностей при расчетах? На эти вопросы точного ответа до сих пор нет, они решаются при каждом молекулярно-эволюционном исследовании [6].

Митохондрии и Rickettsiales — как раз такой сложный случай. Жизнь внутри другого существа в принципе побуждает эволюционировать. Поэтому обе группы — по определению длинные ветви, которые почти обязательно «притянутся» друг к другу в любом случае. А значит, с верой в их близкое родство следует подождать. К сожалению, эта не до конца проверенная гипотеза успела войти в учебники, и со студенческой скамьи специалисты — медики и биологи — усваивают, что митохондрии и риккетсии «одной крови» [19], [21]. Впрочем, статьи с таким «спойлером» попадаются и среди сравнительно недавних публикаций [20].

Авторы из университета Вирджинии [22], в частности, предложили новую увлекательную версию этой гипотезы. Они решили отойти на филогенетическом дереве немного назад во времени и реконструировать черты общего предка митохондрий и альфа-протеобактерий. Это биоинформатики тоже делают все чаще: строится филогенетическое дерево, а затем специальным статистическим методом вычисляется наиболее вероятное состояние общего предка. Вышло, что далекий предок митохондрий имел жгутик и был. энергетическим паразитом. Вроде риккетсий. То есть влезал в клетку хозяина и воровал у него АТФ. Более того, его белок, транспортирующий АТФ, был аналогичен таковому у риккетсий и работал в направлении «вовнутрь», то есть закачивал АТФ в симбионта. А в дальнейшем роли поменялись, а с ними поменялся и транспортер АТФ, который теперь стал выкачивать из симбионта образуемую им АТФ [22].

В этой статье много неясностей, и самая большая из них — что авторы никак не объясняют и не обсуждают того, что среди альфа-протеобактерий много свободноживущих видов. Как они возникли из паразитического предшественника, да и могли ли? Да и не вполне понятно, имели ли в виду авторы такую гипотезу. Временами создается впечатление, что реконструировали они не общего предка всех альфа-протеобактерий и митохондрий, а лишь общего предка митохондрий и их ближайших родственников из числа альфа-протеобактерий — которыми (вот сюрприз!) — опять «оказались» Rickettsiales!

Но если не риккетсии и вольбахии, то кто же? Чтобы все же ответить на этот вопрос, авторы разных исследований рассматривали его с разных углов, применяя замысловатый математический аппарат для точных филогенетических вычислений.

Начнем с того, что сами по себе филогенетические деревья — весьма древний способ моделирования, берущий начало еще из трудов Дарвина [23]. Он на самом деле хорошо себя зарекомендовал, но зачастую им пользуются не потому, что он информативен и точен, а потому, что он интуитивно понятен и нагляден. Поэтому современная биоинформатика довольно сильно привязана к деревьям. Но методы построения филогенетических деревьев дают непростительные погрешности не только в нашем случае с митохондриями. Чем дальше в генетику, тем больше недавно открытых процессов, которые не очень-то похожи на привычное нам вертикальное наследование. У бактерий, архей, да и у некоторых одноклеточных эукариот горизонтальный перенос генов по принципу не «от отца к сыну», а «от соседа соседу» имеет такой невиданный размах, что в эволюционных масштабах времени кажется, что гены не чинно и степенно расходятся в процессе видообразования, а эпидемически распространяются от бактерии к бактерии, как грипп у людей. Давайте еще добавим сюда половое размножение у эукариот, различные «обмены» между родственными генами, перемещение интронов по геному (да, они умеют!). Такие процессы на дереве корректно не изобразишь. И это всё, не говоря уже о том, что наш случай с митохондриями не единственный, когда есть филогенетические неточности и неясности и модель дерева не очень справляется. Есть ли что-нибудь другое? О да! Филогенетические сети и сети подобия [23]. Существует даже не один способ изобразить эволюционные отношения в виде сети. Не столь ясно для читателя, зато для исследователя зачастую куда информативнее (рис. 10).

Рисунок 10. Пример филогенетической сети для митохондриальной (опять митохондрии!) ДНК различных популяций людей [27]. Предлагаю сравнить общий вид с филогенетическими деревьями с рисунка 9. Правда, менее ясно? Но более информативно.

В 2015 году исследователи из Бразилии применили к нашим митохондриям и альфа-протеобактериям такую методику, «усиленную» довольно сложным математическим аппаратом [24]. Хоть она и не похожа на привычные нам «древесные» подходы, но в ней также используются наборы последовательностей белков. Здесь ученые взяли последовательности белков, составляющих ту самую молекулярную «турбину», через которую проходят протоны при синтезе АТФ (рис. 11).

Рисунок 11. Сетевые эволюционные модели для митохондриальных АТФ-синтаз, выстроенные бразильскими исследователями. Куда запутаннее деревьев, зато более точно.

В результате — никаких намеков на родство с риккетсиями и им подобными! Бразильские ученые обнаружили, что филогенетически митохондрии ближе всего к свободноживущим видам: фотосинтезирущим пурпурным бактериям семейства Rhodospirillaceae, бактериям семейства Rhodobacterales и ризобиям, образующим симбиоз с растениями и помогающим им усваивать азот [24]. Более того, авторы сообщают, что по результатам их анализа митохондрии оказались близкородственны всем подряд альфа-протеобактериям, кроме риккетсий [24]! Неожиданно. И как-то непонятно, хотя заставляет задуматься.

А в 2018 году проблемой занялись шведские, немецкие и нидерландские ученые [25]. Они решили подойти к проблеме не столь радикально и строить все те же деревья, но, во-первых, усилить свои методики статистическим аппаратом, а во-вторых, залезть поглубже в океан в поисках новых геномных данных. Конечно, исследователи физически не погружались в темные глубины, они лишь использовали выложенные в общий доступ последовательности ДНК найденных в океане бактерий. При этом даже особо не заморачиваясь, кому конкретно из бактерий они принадлежали — снова уже описанный мною метагеномный анализ. И сделали еще более неожиданный, но вместе с этим еще более ясный вывод. Митохондрии, согласно их результату, ответвились от ведущего к альфа-протеобактериям эволюционного «ствола» еще задолго до расхождения основных таксонов альфа-протеобактерий [25]. То есть приходятся всем альфа-протеобактериям только двоюродными родственниками. А все ранее полученные деревья, на которых было видно, что митохондрии близки к риккетсиям — это ошибка вычислительных методов. Это исследование говорит о том, что некоторое сходство митохондрий с риккетсиями — не что иное, как эволюционная аналогия, то есть развитие похожих черт в похожих условиях, но при абсолютно разном происхождении. Как крылья бабочки и крылья летучей мыши.

В итоге, к сегодняшнему дню расследование зашло в тупик. Если два последних упомянутых научных коллектива не ошиблись, то какой он был, этот общий предок? Кажется, пока что мы потеряли нить, дающую возможность реконструировать его черты и нарисовать его «портрет». В буквальном смысле — закинули невод в море (то есть в океан), а оказались у разбитого корыта. Что ж, опять как в сказке…

Благодарности

Автор выражает благодарность студентке лечебного факультета Тверского государственного медицинского университета Виктории Исхаковой за помощь в адаптации рисунков.

Источник