Как выглядит матка у кошек
Как выглядит матка у кошек
Как проводится стерилизация кошки, видно из серии фото, представленных ниже. Для вас мы сфотографировали все ключевые этапы операции и снабдили их подробными комментариями.
Операция начинается с подготовки операционного поля. Для этого выстригается шерстный покров на животе у кошки:
Затем шерсть сбривается до кожи:
Операционное поле обрабатывается антисептическими растворами и смазывается ратвором йода 5%:
К коже кошки крепится стерильный синтетический материал, чтобы в рану не попали волосы и пух.
На несколько сантиметров ниже пупка стерильным скальпелем производится надрез длинной не более 2-2,5 см:
Доступ в брюшную полость производится по белой линии живота. Для этого брюшина надрезается скальпелем и затем рана расширяется ножницами:
Из брюшной полости извлекается рог матки и лигируется нитью из рассасывающегося материала с прошиванием связки яичника:
Выше лигатуры накладывается гемостатический зажим. Между ним и лигатурой проводится разрез тканей:
Точно такие же манипуляции производятся с другим рогом матки:
После этого матка полностью извлекается из брюшной полости, ниже бифуркации накладывается лигатура и орган удаляется:
Остается только наложить шов на брюшину:
Стерилизация кошки завершена. Матка и яичники удалены полностью.
Теперь позаботимся о безопасности шва. Шов обрабатывается специальным непроницаемым для микроорганизмов спреем:
Затем кошке оденем послеоперационную попонку для исключения вылизывания и загрязнения швов:
Спать животное будет еще несколько часов. Если соблюдались рекомендации по подготовке кошки к стерилизации, выход из наркоза будет легким и безболезненным.
Пиометра у кошки
Такая болезнь, как пиометра у кошек является распрастраненной гинекологической патологией. Чаще всего она развивается по недосмотру хозяев, купирующих половую охоту животного гормональными препаратами. Но к ее ее возникновению могут привести и другие факторы. Но как бы там ни было, следует знать как проявляет себя это недуг, чтобы суметь вовремя помочь кошке не допустив ее гибели.
Причины развития заболевания
Причины пиометры у кошки могут быть различны, но чаще всего заболевание развивается в результате:
Пиометра у кошек также может развиться из-за:
Чаще всего пиометра у кошек развивается у нерожавших животных, кошек с патологиями яичников или тех питомиц, у которых были преждевременные роды. От гнойного воспаления матки может спасти операция, направленная на удаление органов репродуктивной системы.
Симптоматика гнойного воспаления матки
Симптомы пиометры у кошки обычно проявляются через четыре недели после овуляции, однако они могут возникнуть на начальной стадии и быть незаметными. При нарастании воспалительного процесса состояние у животного ухудшается и оно начинает потреблять большее количество воды. Зачастую хозяева отмечают проблемы со здоровьем только тогда, когда у кошки начинаются выделения из влагалища.
Но так проявляет себя только открытая пиометра у кошки, при закрытой выделений нет и если ее не диагностировать вовремя, развивается такая опасная патология, как перитонит, зачастую приводящий к смерти любимицы.
Закрытая пиометра представлена следующей симптоматикой:
Для открытой пиометры характерны следующие признаки:
Открытая форма пиометры у кошек хороша тем, что выделения выходят из полости матки – это предотвращает перитонит и ее разрыв.
Чтобы избежать серьезных осложнений или смерти животного, при появлении хотя бы одного из вышеперечисленных симптомов кошку нужно срочно показать ветеринару.
Диагностирование пиометры
Диагностика пиометры у кошек проводится при помощи нескольких методов, к которым относят:
После проведения обследования специалист подтверждает или опровергает гнойное воспаление матки. Если оно находится на начальной стадии, то назначается медикаментозное лечение, если же пиометра имеет закрытый тип или перешла в хроническую форму, животному назначают операцию по экстирпации матки и яичников.
Лечение пиометры
При пиометре закрытого типа всегда проводится оперативное вмешательство по удалению матки и яичников. К медикаментозному лечению прибегают только тогда, когда необходимо сохранить репродуктивную функцию организма животного. Терапию проводят гормональными препаратами и антибиотиками. Лечение довольно длительное. Оно выполняется курсами. Если после пиометры у кошки течет из петли, значит терапия не принесла результатов и домашнюю любимицу направляют на операцию.
Медикаментозное лечение чаще всего заканчивается рецидивами, поэтому его не рекомендуют и зачастую проводят операцию по удалению матки и яичников. Если не лечить открытую пиометру у кошки то, она может привести к развитию серьезных осложнений и летальному исходу. Отсутствие своевременной помощи при закрытой пиометре приводит к разрыву матки и мучительной смерти. Именно по этой причине при появлении симптомов заболевания не следует медлить с визитом к ветеринару.
Профилактические мероприятия
Профилактика пиометры у кошек заключается в следующем:
Кроме этого, нельзя давать домашней любимице контрацептивы, устраняющие течку. Так как если часто их применять, то кошка становится подверженной не только развитию пиометры, но и раку матки или молочных желез.
Заключение
Пиометра у кошек относится к разряду заболеваний, которые угрожают жизни животного. Лечить гнойное воспаление матки можно только на начальной стадии. В остальных случаях показано оперативное вмешательство по удалению органов репродуктивной системы. Стерилизация также является эффективным способом профилактики этого недуга.
Снятие послеоперационных швов
Самым распространенным способом соединения различных биологических тканей, таких как края раны, стенки органов и многого другого, уменьшения желчеистечения и кровотечения, является наложение хирургом послеоперационных швов. Они бывают разных видов: рассасывающиеся швы – сделанные из ниток и не требующие удаления по мере регенерации тела, а также металлические скобки и синтетические нитки, которые невозможно снять самостоятельно.
В зависимости от масштаба произведенной операции размеры швов могут значительно различаться между собой. При проведении некоторых хирургических вмешательств у пациента остаются небольшие сантиметровые разрезы. Иногда для таких швов не требуется применение специальных ниток, они просто склеиваются лейкопластырем. Но важно узнать у врача, каким образом правильно ухаживать за поврежденной областью и о сроках снятия пластыря.
Однако чаще всего послеоперационные швы имеют крупные размеры. В данном случае ткани сшиваются послойно. Вначале хирург совмещает мышцы, ткани кровеносных сосудов и только после этого выполняет наружный шов, с помощью которого соединяется кожный покров. Такие рубцы срастаются в течение продолжительного времени, требуя тщательного ухода и особого внимания.
Снятие послеоперационных швов – это процедура, проводимая хирургом через определенное время после их наложения. Чаще всего швы удаляются, когда заживает рана и образовывается рубец. Но снятие послеоперационных швов требуется и в том случае, если рана гноится, то есть обеспечивается отток ее содержимого.
Крайне важно, чтобы швы были удалены вовремя, поскольку в противном случае может возникнуть воспалительный процесс, ведь фиксирующий материал является инородным для организма. Кроме того, хирургические нити могут врасти в ткани, делая снятие швов довольно болезненной процедурой.
Сроки снятия послеоперационных швов зависят от множества факторов, среди которых:
Ориентировочные сроки удаления швов после операций составляют, как правило:
Стоит отметить, что если послеоперационные рубцы гиперемированы, то швы достаточно сильно врезаются в рану, что приводит к омертвению тканей, поэтому они должны быть удалены в срочном порядке. Также швы снимаются при возникновении нагноений с целью предотвращения возможности развития опасных осложнений. В некоторых случаях даже при ускоренном заживлении раны швы необходимо снимать в несколько этапов с определенным интервалом.
Записаться на консультацию врача-хирурга в Москве можно в «Поликлиника «ПрофиМед», чтобы узнать точные сроки снятия послеоперационных швов.
Как происходит снятие послеоперационных швов
Швы, наложенные на кожный покров или слизистые оболочки, снимаются без труда, поэтому их удалением чаще всего занимаются опытные медицинские сестры. В других случаях процедуру осуществляет хирург.
Перед тем, как начать снятие послеоперационных швов, поверхность раны обрабатывается раствором антисептика. Дальнейшие действия производятся при помощи анатомического пинцета и хирургических ножниц. В ходе данной процедуры конец узелка захватывается пинцетом, приподнимается и протягивается в сторону, противоположную той, в которую была зашита рана. После того, как над поверхностью кожи появляется два миллиметра белой нити, она аккуратно пересекается и извлекается.
Окончание данной процедуры выполняется проверкой целостности раны. Чтобы предотвратить появление инфекции и одновременно ускорить регенерацию кожного покрова, послеоперационный рубец обрабатывается антисептическим раствором и на него накладывается стерильная фиксирующая повязка.
Половые органы кошки
Половые органы самки принято делить на внутренние и наружные (рис. 1).
Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:
1 — добавочные связки яичников; 2 — яичники; 3 — собственные связки яичников; 4 — маточные трубы; 5 — рога матки; 6 — тело матки; 7— шейка матки; 8 — мочевой пузырь; 9 — влагалище; 10 — отверстие уретры; 11 — преддверие влагалища; 12 — клитор; 13 — половые губы
Внутренние половые органы. Они включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.
Яичники (Ovaria, Oophoron) — первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков, достигают в диаметре примерно 1 см. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной.
Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе. Стенка последней образована брыжейкой маточных труб и полупрозрачна (не содержит жировых отложений). Ее нижний край не формирует спаек с окружающими тканями и поэтому легко снимается с поверхности яичника. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной (подвешивающей) связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у кошек достаточно длинные и эластичные, содержат кровеносные сосуды, практически лишены жира и в целом обеспечивают хороший оперативный доступ к яичникам.
Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится хорошо развитая фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов и локализуется внутри коркового слоя. В соединительнотканной основе коркового вещества располагаются фолликулярный аппарат яичника (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 2).
Рис. 2. Яичник, саггитальный разрез:
1 — покровный эпителий; 2…4 — фолликулы: первичный, вторичный и третичный соответственно; 5 — ат- резия фолликула; 6 — овулировавший фолликул; 7— желтое тело
Первичные фолликулы, или примордиальные, покоящиеся, представляют собой ооцит 1-го порядка, окруженный одним слоем фолликулярных клеток. Вторичные фолликулы, или растущие, — это ооциты 1-го порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На этой стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой. Третичные фолликулы, или пузырчатые, полостные, граафовы, содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка изнутри выстлана многослойным фолликулярным эпителием, снаружи — внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки (teca interna et externa). Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит 1-го порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные
фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Их число может колебаться от 1 до 8 и более. Незадолго до овуляции они достигают 2…3,5 мм в диаметре. Судьба зрелых фолликулов может быть различной и зависит от наличия или отсутствия полового акта. При спаривании с котом фолликулы овулируют (вскрываются и выделяют вместе с током фолликулярной жидкости яйцеклетку) и трансформируются в желтые тела. При отсутствии полового акта преовуляторные фолликулы
не овулируют и после окончания половой охоты атрезируются (рассасываются).
Желтое тело представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон — гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У кошек желтые тела полового цикла образуются после стерильного полового акта или после инъекции самкам в период половой охоты препаратов с ЛГ (лютропин) или ЛГ-рилизинг активностью.
По строению и гормональной активности желтые тела полового цикла соответствуют желтым телам беременности и отличаются от последних только тем, что функционируют в течение более короткого промежутка времени: в среднем 42 дней, тогда как желтые тела беременности — 63…65 дней.
Маточные трубы (Tuba uterina, Salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, — парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от апикальной части каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее эпителий однослойный цилиндрический и представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии (капацитация), оплодотворяется яйцеклетка и развивается зародыш до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыши транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной оболочки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.
Матка (Uterus, Histera, Metra) у кошек состоит из шейки, тела и двух рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем, расходясь под острым углом, придают матке форму рогатки. Размер рогов матки у кошек зависит от возраста и физиологического состояния организма (стадии полового цикла, срока беременности). Например, в период анеструса рога матки прямые, достигают в длину 7.8 см, в диаметре 0,3…0,4 см; в период половой охоты становятся более длинными, извитыми и увеличиваются в диаметре до 0,5…0,7 см.
Стенка матки построена из трех оболочек: наружной — серозной (периметрий), средней — мышечной (миометрий) и внутренней — слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми располагается слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены, подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложное. Она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще располагаются многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Эти железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.
Во время беременности у кошек, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по макроскопическому строению принадлежит к типу зональных (поясковых), по микроскопическому — к типу эндотелиохориальных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.
Шейка матки (Cervix uteri) короткая, без четких границ с телом матки и влагалищем; имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. Шейка выполняет роль сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала отмечают во время родов, частичное — в периоды течки, половой охоты и в послеродовой. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки — только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами. В отличие от многих других животных в толще слизистой оболочки шейки матки у кошек содержатся трубчатые железы.
Матка расположена в брюшной полости и поддерживается широкими и круглыми маточными связками. Широкие связки матки — это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров отходят от верхушки рогов матки и направляются к внутреннему отверстию пахового канала.
Влагалище (Vagina), или вагина, представляет собой тонкостенную эластическую трубку, простирающуюся от шейки матки до отверстия уретры (мочеиспускательный канал). Она расположена в тазовой полости и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенки влагалища выстланы слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает количество слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Вторая оболочка влагалища представлена двумя слоями мышц: продольным и циркулярным (поперечным). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная часть — рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.
Наружные половые органы. К ним относят преддверие влагалища, половые губы и клитор.
Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет соответственно защитную функцию. В толще слизистой оболочки расположены парные вестибулярные железы, вырабатывающие в период половой охоты муциноподобный секрет. Мышечная оболочка хорошо развита. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры.
Девственная плева (Hymen) у кошек плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris) — гомолог полового члена. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей, богат сенсорными нервными окончаниями, не содержит половой косточки. Важнейшие функции половых органов самок приведены ниже.
Кровоснабжение и иннервация половых органов кошки. Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариальной артерии, или яичниковой (Arteria ovarica), и ветвями внутренней срамной артерии (A. pudenda interna). Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты, позади почечной артерии и разделяется на две ветви — трубную (Ramus tubarius) и маточную (R. uterinus), которые снабжают кровью яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.
Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии (A. iliaca interna), которая, в свою очередь, образуется при разделении брюшной аорты. В кровоснабжении половых органов принимают участие две основные ветви внутренней срамной артерии: влагалищная артерия (A. vaginalis) и вентральная промежностная (A. perinealis ventralis). Влагалищная артерия питает кровью стенку влагалища и на уровне шейки матки переходит в маточную артерию (A. uterina), которая васкуляризирует стенки шейки, тела и 2/3 рогов матки. Ветви вентральной промежностной артерии питают кровью наружные половые органы и ткани промежности.
Овариальные вены (Venae ovaricae) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов. При этом правая овариальная вена (V. ovarica dextra) впадает в заднюю полую вену (V. cava caudalis), левая овариальная (V. ovarica sinistra) — в левую почечную вену (V. renalis).
Лимфатическая система половых органов хорошо развита. Лимфа, оттекающая от половых органов, собирается в региональные лимфатические узлы — тазовые, крестцовые и паховые. Лимфатические узлы выполняют фильтрационно-барьерную и иммунные функции.
Органы размножения кошек иннервируются симпатическими и парасимпатическими волокнами. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (Plexus pelvinus), парасимпатические — от крестцовых нервов (Nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище хорошо снабжены также сенсорными нервными волокнами.
Привет студент
Половые органы самки кошек и собак
я ичник
Женские половые железы — яичники, ovaria — у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образования. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде про-дольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12 х 8 х 6 мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10x6x4 мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.
Левый и правый яичники расположены на уровне III —IV поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, margо mesovaricus, с воротами яичника, hilus ovarii, и противоположный свободный край, margo liber, а кроме того, маточный конец, extremitas uterina, к которому прикрепляется собственная связка яичника, и трубный конец, extremitas tubaria, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная, facies lateralis et facies medialis, разделяются свободным концом.
Гистологическое строение яичника
Яичник покрыт поверхностным эпителием, epithelium superficial. Его кубические клетки с возрастом немного уплощаются. На брыжеечном крае они переходят в плоский эпителий серозной оболочки (брюшины), который покрывает также и яичниковую сумку. Под поверхностным эпителием находится своего рода капсула из коллагеновых волокон, которая у собаки и кошки образует скорее тонкую белочную оболочку, tunica albuginea. Внутри капсулы имеются две зоны: периферическая паренхиматозная зона, zona parenchymatosa (корковое вещество, cortex ovarii), с функциональными образованиями, фолликулами и желтыми телами и центральная сосудистая зона, zona vasculosa (мозговое вещество, medulla ovarii), в которой рыхлая соединительная ткань пронизана образующими сплетения кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами.
Рис. 1. Яичник суки с разрезанной и открытой яичниковой сумкой (по v. Bonninghausen, 1936)
a ovarium; b ostium abdominale tubae с частями воронки маточной трубы; с ligamentum suspensorium ovarii; d медиальная стенка яичниковой сумки d’ латеральная стенка яичниковой сумки; d” кромка среза через bursa ovarica; е, e’, f, f, f” tuba uterina, e’, f” на срезе в вентральной части яичниковой сумки, е в медиальной стенке яичниковой сумки, f в латеральной стенке яичниковой сумки и f’ в месте перехода в конец рога матки; g cornu uferi
Рис. 2. Срез ткани яичника, яичниковой сумки и яйцевода кошки (из Krolling / Grau, 1960) а третичный фолликул с b cumulus oophorus с ооцитом; с corpus luteum; d zona vasculosa; e примордиальный фолликул в zona parenchymatosa; f bursa ovarica с яичником в разрезе; справа свободный край mesosalpinx, слева свободный край inesovarium; примерно 70-кратное увеличение
Рис. 3. Участок яичника собаки (из Krolling Grau 1960)
а покровный эпителий; b-g zona parenchymatosa: stroma, с примордиальные и первичные фолликуль d вторичный фолликул, d’ возникающая щель между гранулезными клетками, третичный фолликул е’ antrum folliculare и е” cumulus oophorus, f corpi luteum, g интерстициальные клетки; h zona vasculosa i агрезирующий фолликул; примерно 45-кратно увеличение
При овогенезе, который определяется как развитие (размножение, рост) и созревание женских гоноцитов, в принципе происходят процессы, аналогичные стадиям сперматогенеза. Набор хромосом уменьшается вполовину, и яйцеклетка подготавливается к оплодотворению. Развитие начинается в эмбриональном организме и завершается с угасанием половой функции.
Важные этапы овогенеза, такие как период увеличения количества овогоний и вступление гоноцитов в профазу мейоза I, происходят еще во время внутриутробного развития. Следующая за этим фаза роста половой клетки с одновременным развитием фолликула, определяющая дальнейшую дифференциацию яйцеклеток, у собаки и кошки происходит исключительно в постнатальный период.
Период увеличения количества женских гоноцитов ограничен очень коротким временным отрезком пренатального развития, и в этом заключается существенное отличие от развития мужских гоноцитов. У кошки этот период целиком ограничен внутриутробным развитием (Anselgruber, 1983), у собаки деление овогоний может наблюдаться и в первые дни после рождения (Anderson/Simpson, 1973). Количество гоноцитов в этот период быстро увеличивается и у собаки достигает максимальной величины примерно 700 000 вскоре после рождения (Schotterer, 1928).
Со вступлением гоноцитов в профазу I мейоза овогонии превращаются в овоциты и фаза размножения у самок таким образом заканчивается. Гоноциты переходят в фазу роста. Общая популяция женских гоноцитов у собаки и кошки окончательно определяется после рождения. Однако большая часть гоноцитов как в фазе пролиферации, так и в фазе мейоза погибает. Лишь небольшое количество яйцеклеток проходит стадии фолликулогенеза, так что, например, у собаки к моменту полового созревания количество яйцеклеток редуцируется до примерно 350 000 (Schotterer, 1928).
В период созревания происходит два деления созревания клеток — мейоз. В первом делении (редукционное деление мейоза) количество хромосом уменьшается вдвое, и происходит обмен генетической информацией между парами гомологичных хромосом. Второе деление созревания (эквационное деление мейоза) сходно с митозом. Оба этапа делений созревания при овогенезе ведут не к образованию четырех равноценных гаплоидных клеток, а к возникновению одной способной к оплодотворению клетки и трех рудиментарных клеток — полярных, редукционных или направительных, телец, которые впоследствии погибают.
Начало и конец профазы I мейоза у самок разных видов животных проходит в различные сроки. Трансформация овогоний в клетки профазы I мейоза может полностью происходить в период внутриутробного развития, однако также возможно, что она начнется только после рождения, или например, как у кошки, её начало может приходиться на период внутриутробного развития, а окончание — на постнатальный период. Причины таких различий неизвестны.
Первые овогонии у кошки вступают в профазу I мейоза между 50-м—40-м днями до рождения, а последние овогонии можно обнаружить в корковом слое яичников еще некоторое время спустя после рождения (von Winiwarter/Sainmont, 1909; Amselgruber, 1983). У собаки же начало мейоза совпадает с моментом рождения, а последние овогонии присутствуют еще спустя несколько недель после рождения (Schotterer, 1928; Jonckheere, 1930; Anderson/Simpson, 1973).
После протекания отдельных стадий профазы I мейоза (лептотены, зиготены, пахитены и дипло-тены) овоциты задерживаются, многие на несколько лет, в стадии диплотены, а продолжение мейо-тического деления происходит незадолго до овуляции. Эта продолжительная пауза в мейозе составляет еще одно существенное различие между сперматогенезом и овогенезом. В стадии диплотены гоноциты окружены фолликулярными (будущими гранулезными) клетками и заключены в первичный фолликул. В этом виде — первичных овоцитов — гоноциты сохраняются в яичнике в течение всего репродуктивного периода жизни особи.
Эта фаза заканчивается активизацией фолликула, что одновременно является началом дальнейшей дифференциации гоноцитов. Этому процессу лучше всего подходит обозначение » фолликулогенез”. Это период роста и дифференциации гоноцитов и фолликулярных клеток, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные фолликулы.
Примордиальные фолликулы можно обнаружить уже в яичнике новорожденной кошки (Amselgruber, 1983). У собаки их образование может начаться спустя три недели после рождения (Klotzer, 1969). Половая клетка в первичном фолликуле кошки необычно крупная. Она имеет диаметр в среднем 40 мкм и характеризуется плохой окра-шиваемостью цитоплазмы. Окружающие фолликулярные клетки (epithelium folliculare) плотно прилегают к половой клетке, очень уплощены и отделены от стромы яичника базальной мембраной.
Рис. 4 А. Третичный фолликул в яичнике кошки 1 ооцит с ядром; 2 zona pellucida; 3 corona radiata; 4 cumulus oophorus; 5 stratum granulosum; 6 theka folliculi interna et externa; примерно 250-кратное увеличение
Рис. 4 В. Корковый слой яичника кошки с многочисленными примордиальными фолликулами 1 поверхностный эпителий; 2 интерстициальные клетки; 3 примордиальный фолликул; примерно 150-кратное увеличение
В каждом цикле активируется несколько примордиальных фолликулов. Наряду с ростом овоци-та это ведет к изменению формы фолликулярных клеток. Возникает первичный фолликул. О наступлении этой стадии можно говорить тогда, когда эпителий фолликула еще состоит из одного слоя клеток, которые однако являются изопризматическими. Кроме того, для первичного фолликула характерно начало формирования блестящей зоны, zona pellucida — имеющей вид гомогенной зоны между овоцитом и фолликулярными клетками. Блестящая зона богата глюкопротеидами, и ее можно рассматривать как совместный продукт овоцита и фолликулярных клеток. Первичные фолликулы образуются у котят вскоре после рождения, у щенят — не раньше, чем через 5 недель.
Параллельно с ростом половых клеток высота фолликулярного эпителия увеличивается, а количество эпителиальных клеток возрастает за счет многочисленных митотических делений. Таким образом, фолликулярные гранулезные клетки располагаются теперь несколькими слоями. Это сигнализирует об образовании вторичного фолликула. Характерным признаком вторичного фолликула наряду с многослойностью является наличие хорошо различимой блестящей зоны, с которой овоцит связан при помощи многочисленных микроворсинок. В полностью сформированном вторичном фолликуле овоцит достигает весьма больших размеров и далее увеличивается лишь незначительно. Кроме того, вторичный фолликул окружен едва заметной соединительнотканной фолликулярной оболочкой, theca folliculi, образованной стромой яичника. Вторичные фолликулы наблюдались у щенков в отдельных случаях уже через 8 недель после рождения, но обычно они образуются через 15 недель. У кошки образования с многослойным эпителием можно обнаружить в возрасте 2 — 3 недель.
В результате увеличения количества гранулезных клеток (при одновременной задержке развития половой клетки) между ними возникают щели, заполненные фолликулярной жидкостью, liquor follicularis, которые позже сливаются в одну фолликулярную полость, antrum folliculare. Фолликул, имеющий полость, называется третичным, или пу-зырьчатым фолликулом, folliculus vesicularis. Образующие стенки фолликула гранулезные клетки составляют четко отграниченный, богатый сосудами слой. Овоцит смещается к стенке фолликула, и часть гранулезных клеток окружает его в виде лучистого венца, corona radiata. В этом месте образуется яйценосный холмик, cumulus oophorus, выступающий в полость фолликула из гранулезного слоя стенки. Клетки стромы образуют хорошо различимую оболочку фолликула, в которой можно выделить внутреннюю оболочку, theca interna, и наружную оболочку, theca externa. Зрелый фолликул незадолго до овуляции называется граафовым пузырьком.
Образование третичных фолликулов начинается у собаки в возрасте полугода. У кошки они, как и примордиальные, первичные и вторичные фолликулы, встречаются намного раньше. Примечательно, что нередко, особенно у собак, наблюдаются фолликулы с несколькими половыми клетками (полиовуляторные фолликулы). Они характеризуются тем, что фолликулярная полость, как правило, фактически отсутствует, так как почти целиком заполнена клетками гранулезного слоя и овоцитами (до 5). Многоядерные (полинуклеар-ные) половые клетки чаще обнаруживаются у кошек, в особенности на ранних стадиях овогенеза. В какой степени эти клетки затрагиваются дегенеративными процессами и атрезируют, неизвестно.
Зрелые фолликулы у собаки и кошки находятся в корковом слое яичника, непосредственно под белочной оболочкой. Преовуляторное созревание регулируется гормонально, причем главную роль играют эстрогены и оба гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. В определенной четко очерченной зоне стенка фолликула лишена кровеносных сосудов и прозрачна (стигма). При овуляции разрыв стенки фолликула происходит в этом месте. У собаки овуляция происходит спонтанно, у кошки она индуцируется спариванием. Первое мейотическое деление у кошки еще до овуляции, у собаки же вскоре после овуляции заканчивается отделением первого полярного тельца. Количество овулирующих фолликулов зависит от породы и возраста животного и колеблется, как правило, между тремя и восемью. После овуляции фолликулы преобразуются в желтые тела, которые выполняют роль желез внутренней секреции и вырабатывают прогестерон.
Эндокринная регуляции функционирования яичника во время цикла обеспечивается, как минимум, тремя различными гормонами. Его развитие до стадии вторичного фолликула происходит без влияния гонадотропина. Затем в гипоталамусе начинается выделение гонадотропного рилизинг-гор-мона (GnRH, gonadotropin releasing hormone), который вызывает в передней доле гипофиза поочередное выделение гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).
Благодаря гонадотропным гормонам происходит развитие третичных фолликулов и зрелых граафовых пузырьков. При этом во внутренней теке этих фолликулов под влиянием лютеинизирующего гормона в основном образуются андрогены, а в гранулезных клетках иод влиянием фолликулостимулирующего гормона — эстрогены. Сразу после овуляции происходит васкуляризация гранулезного слоя со стороны внутренней теки, и образуется желтое тело. Лютеиновые клетки продуцируют прогестерон, и поэтому лютеиновая фаза характеризуется высоким уровнем прогестерона в крови.
Дальнейшие сведения относительно функциональной взаимосвязи между образованием фолликулов и циклическими изменениями в матке см в учебниках по гистологии (Mosimann Kohler, 1990) или эмбриологии (Russe/Sinowatz, 1991).
Возрастные изменения в яичнике собаки описаны в книге Koch (1938) У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое до этого было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течек, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует упомянуть, что желтое тело, corpus luteum, у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розо-вую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности, corpus luteum graviditatis, отличается от циклического желтого тела, corpus luteum cyclicum, более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.
Связки яичника и яичниковой сумки
Связки яичника и яичниковой сумки собаки описаны у V. Bonninghausen (1936), кошки — у Merkt (1948. Брыжейка яичника, mesovarium, является частью генитальной складки, plica genitalis. Она начинается на дорсальной брюшной стенке и тянется к воротам яичника. В ней в яичник проходят сосуды и нервы. Краниальная связка яичника, образовавшаяся из диафрагмальной связки первичной почки, сегодня обозначается как подвешивающая связка яичника, ligamentum suspensonum ovarii. У кошки она тянется до диафрагмы, у собаки связка проходит около почки и фиксируется медиально от последнего ребра. Каудальная связка яичника в своей передней части превратилась в собственную связку яичника, ligamentum ovarii propnurn, которая соединяет полюс яичника с концом рога матки. У кошки эта связка особенно хорошо видна. Задняя часть каудальной связки яичника — круглая связка яичника — будет рассмотрена далее. Латерально от генитальной складки отходит брыжейка яйцевода, mesosalpinx. Она представляет собой серозную дупликатуру, в которой располагается яйцевод. Брыжейка яйцевода, брыжейка яичника и обе связки яичника, подвешивающая и собственная, вместе образуют яичниковую сумку, bursa ovarica. Брыжейка яйцевода у собаки содержит большое количество жировой ткани, так что представляет собой жировое тело. Только на латеральной стороне сохраняется небольшой участок, свободный от жировой ткани. У кошки брыжейка яйцевода не содержит жировой ткани и имеет меньший объем.
Рис. 5. Левая яичниковая сумка собаки Слева: вид с медиальной стороны, справа: вид с латеральной стороны (по v Bonninghausen, 1936)
а доступ к яичнику; b infundibulum tubae uterinae, бахромки; с ligamentum suspensorium ovarii; d bursa ovarica в качестве жирового тела; е, f прохождение tuba uterina, пунктиром; f’ переход в рог матки; д cornu uteri, отрезан
Рис. 6. Левая яичникоьая сумка кошки. Вверху: вид с медиальной стороны, внизу: вид с латеральной стороны (по Merkt, 1948) а доступ к яичнику; a’ mesovarium; b tuba utеrina; b’ mesosalpinx; с cornu uteri; c’ mesometrium; d ligamentum suspensorium ovarii; d’ брыжейка краниальной связки яичника; е ligamentum ovarii proprium, e’ брыжейка этой связки; f ligamentum teres uteri, f’ брыжейка этой связки; h а. и v. ovarica: x доступ к яичниковой сумке
Кровоснабжение яичников подробно исследовано (например, в работах Peter, 1929; Dellbriigge, 1940; Simic/Andric, 1968; del Campo/Ginther, 1974; Kiihn, 1980).
Как видно из сказанного, яичниковые артерии осуществляют кровоснабжение не только яичников, но и яйцеводов, яичниковых сумок, брыжеек яичников, краниальной части брыжейки матки и концов рогов матки.
Рис. 7. Разрез через яичник и яичниковую сумку, схематично. А собака (по v. Bonninghausen, 1936); В кошка 1 ovarium; 2 infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; 3 tuba uterina, срез
a mesovarium; b, b’ mesosalpinx, b проксимальная часть, b’ дистальная часть; с связка яичника, поперечный срез; х полость яичниковой сумки, bursa ovarica, у доступ к яичниковой сумке
Яичниковые вены, w. ovaricae, демонстрируют такую же схему ветвления. Однако они крупнее, в особенности их маточные ветви, так как являются основными отводящими сосудами матки. Кроме того, яичниковые вены не образуют петель, а тянутся напрямик к задней полой вене или к левой почечной вене, у собаки иногда также к правой почечной вене. Лишь в дистальной части яичниковые артерия и вена идут параллельно, в проксимальной части они проходят отдельно друг от друга. Границей при этом является точка пересечения с мочеточником.
У кошки небольшая артерия ответвляется от яичниковй артерии, идет вместе с краниальной связкой яичника в направлении диафрагмы и анасто-мозирует с ветвью надпочечниковой артерии.
Многочисленные лимфатические сосуды яичника выходят из ворот яичника и тянутся параллельно сосудам к медиальным подвздошным лимфоузлам, и в первую очередь к аортальным поясничным лимфоузлам.
Строма яичника пронизана большим количеством нервных волокон, ганглиозные клетки располагаются частично единично, частично группами. Сплетения вегетативных волокон носят название яичникового сплетения, plexus ovaricus; они отходят от межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений.
Т РУБКООБРАЗНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ
Маточная труба, или яйцевод, tuba uterina s. salpinx s. oviductus, представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров маточая труба имеет длину 60 — 100 мм, у кошки — 40 —50 мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепаровать. Ее начало — воронка с бахромчатым краем — расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Воронка находится на медиальной стороне яичниковой сумки под широким отверстием, открывающим доступ в яичниковую сумку. Маточная труба кошки тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Многократно упоминавшаяся воронка маточной трубы, infundibulum tubae uterinae, окружена венцом красноватых бахромок, fimbriae tubae, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие маточной трубы, ostium abdominale tubae uterinae, благодаря которому маточная труба соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения маточную трубу можно разделить на ампулу, ampulla tubae uterinae, узкий перешеек маточной трубы, istmus tubae uterinae, и на выступающую в рог матки маточную часть, pars uterina. Стенки маточной трубы состоят из серозной оболочки и ее основы, tunica serosa и tela subserosa, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. В ампуле, наиболее длинном участке маточной трубы, она имеет тонкие стенки и широкий просвет. Пучки гладких мышечных клеток располагаются спиралевидно. Слизистая оболочка образует высокие разветвленные складки, plicae tubariae. В перешейке толщина стенок заметно увеличивается, а просвет сужается. На поперечном срезе мускулатура представляет собой единый толстый слой, в котором однако можно различить отдельные пучки, расходящиеся под разными углами. Складки слизистой оболочки низкие, почти неразветвленные. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Распределение секреторных и реснитчатых клеток различается в зависимости от участка, а также от стадии цикла. Маточная часть яйцевода прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы, ostium uterinum tubae.
Их сказанного ясно, что для перемещения яйцеклетки по маточной трубе может применяться как перистальтическое сокращение мускулатуры, так и движение ресничек. Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.
Рис. 8. Половые органы собаки, вид с дорсальной стороны (по Schummer, 1987)
a ovarium dexter в раскрытой яичниковой сумке: а’ доступ в левую яичниковую сумку; b tuba uterina dextra, проходящая в стенке яичниковой сумки; b’ infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; с cornua uteri; с’ corpus uteri, открыто с дорсальной стороны d cervix uteri; d” складка слизистой оболочки, идущая от свода влагалища к наружному отверстию матки; е vagina, открыта с дорсальной стороны, f vestibulum vaginae, открыто с дорсальной стороны; f’ складки слизистой (hymen); д ostium urethrae externum; h glandulae vestibulares minores, отверстия выводных протоков; i labia vulvae; k fossa praeputialis, k’ так называемая покровная складка; I mm. constrictorcs vulvae et vestibuli 1 mesovarium; 2 mesometrium, 3 mesosalpinx, правая сторона, открыта; 4 bursa ovarica, левая сторона, из-за отложения жировой ткани выглядит как жировое тело; 5 a. et v. ovarica, 5′ их ramus uterinus; 6 a. uterina
Кровеносные сосуды маточной трубы отходят от маточных ветвей яичниковых артерии и вены. Воронка и ампула получают кровь из сосудов, которые подходят к органу с одной стороны и тянутся дальше в яичниковую сумку. Перешеек сопровождается сосудами с обеих сторон, от них отходят более мелкие сосуды, охватывающие перешеек кольцами. Сосуды анастомозируют с сосудами матки
Лимфатические сосуды тянутся к аортальным поясничным лимфатическим узлам и к медиальному подвздошному лимфатическому узлу. Иннервация осуществляется яичниковым сплетением, plexus ovaricus.
Матка
Матка, uterus s metra, у собаки и кошки по типу является двурогой, uterus bicornis.
Рис. 9. Мочевые и половые органы собаки in situ, вид с левой стороны (по Schummer, 1987)
A, A’ X либо XIII ребро; В arcus costalis; С левая ножка диафрагмы; С’, С” правая ножка диафрагмы; С'» parscostalis диафрагмальной мускулатуры; D m. longissimus; Е, Е’ m. iliocostalis; F, F’mm. intercostales ex term; G m. ohliquus internus abdominis; H corpus ossis ilii, H’ ala ossis ilii; J m sartorius, каудальное брюшко; К m. iliopsoas; L m. glutaeus rnedius, глубокое брюшко; M m. glutaeus superficialis; N ligamentum sacrotuberale; О m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; P mm. intertransversarii dorsales caudae; Q m. sacrococcygeus ventralis lateralis; R m. coccygeus; 5 m. levator ani; T m. obturatorius internus; U дно таза; V mm. adductores magnus et brevis; W m. gracilis; W tendo symphysialis; X tendo praepubicus; Y m. rectus abdominis; Z m. transversus abdominis, Z’ место ее прикрепления (начало)
1-7 мочевые органы: 1 ren dexter, 2 ren sinister, 2′ hilus renalis, 4 ureter в месте его впадения, 5 vesica urinaria, 6 ligamcntum vesicae laterale с 6′ ligamentum teres vesicae, 6” ligamentum vesicae medianuin, 7 urethra, 7′ уровень расположения ostium urethrae externum; 8-19 половые органы: 8 ovarium dextrum в bursa ovarica, 8′ mesosalpinx с жировым телом, 8′ доступ к bursa ovarica, 9 ovarium sinistrum, 9’ mesosalpinx, 9″ учаcток, не содержащий жира, 10 tuba uterina dextra, 11 mesometrium, 11′ mesovarium, 11” ligamentum suspensonum ovarii, 11’” ligamentum teres uteri с широкой брыжейкой, 11’”’ ligamcntum teres uteri, входящая в anulus vaginalis; 12, 13 cornu uteri dexter s. sinister, 14 corpus uteri, 15 vagina, 16 vestibulum vaginae, 17′ bulbus vcstibuli, 18 vulva, 18′ corpus clitoridis, 18″ crus clitoridis, 19 m. constrictor vestibuli; 20 mesocolon; 21 colon dcscendcns; 22 excavatio rectogenitalis; 24, 24′ rectum. 24 в брюшинной части брюшной полости, 24′ в забрюшинной части брюшной полости; 26 m. sphincter ani externus; 27 молочная железа с сосками; 28 пупочное жировое тело; 29 ligamentum falciforme
Рис. 10. Половые органы собаки с хорошо развитым влагалищным отростком, вид с вентральной стороны (по Zietzschmann из Schummer, 1987)
а нетли тощей кишки; b ovarium в bursa ovarica; с cornua uteri; d corpus et cervix uteri; e mesometrium; f ligamentum teres uteri, g входящая в anulus vaginalis; h processus vaginalis, h’ частично рассечен; i a. et v. femoralis; k сосуды, сопровождающие processus vaginalis; l vesica urinaria; m ligamentum vesicae modianum
Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки, mesometrium. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию, excavatio rectogenitalis, и нузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка — круглая связка матки, ligamentum teres uteri. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, processus vaginalis peritonaei, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит до под кожного слоя латерально от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.
Гистологическое строение матки
Структура стенки матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий, periemtrium, состоит из одноcлoйного плоского эпителия и неплотно связанного с ним слоя соединительной ткани. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. Периметрий является продолжением серозной оболочки брыжейки матки, mesometrium, в котором также имеются отдельные пучки гладких мышечных клеток. Миометий, myometrium, состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых внутренний характеризуется циркулярным расположением пучков клеток, а внешний — продольным. Подобное расположение мышечных пучков позволяет матке растягиваться во время беременности и быстро сжиматься после родов. При этом все же следует иметь в виду, что во время беременности мышечные клетки увеличиваются в размере (гипертрофия) и в количестве (гиперплазия). Мышечная ткань наружного слоя соединяется с мышечными клетками брыжейки матки. Таким образом обеспечивается согласование движений матки и ее подвешивающего аппарата. Между обеими слоями миометрия проходит сосудистый слой, stratum vasculare, в котором, образуя петли, проходят собственные сосуды Матки. Эндометрий, endometirum, образован однослойным цилиндрическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки, содержащей железы. Он подвержен существенным изменениям в зависимости от цикла, а также во время беременности. Иногда на эндометрии, в особенности в местах прежнего прикрепления плаценты, имеются отложения пигмента. Более подробно см. в учебниках по гистологии или эмбриологии.
Рис. 11. Мочевые и половые органы беременной кошки in situ, вид с латеральной стороны (по Schummer, 1987) А, А’ X и XIII ребра; С, С’ диафрагмальная мускулатура; D m. longissimus; Е m. iliocostalis; F mm. intercostales; G m. transversus abdominis, начало; G’ m. transversus abdominis, закрыта поперечной фасцией и брюшиной; Н ala ossis iln, J m. iliopsoas; К m. glutaeus superficialis; L m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; M m. sacrococcygeus ventralis lateralis; N дно таза; О m gracilis; O’ tendo symphysialis; P m rectus abdominis
1-7 мочевые органы. 1, 2 ren dexter s. sinister, 5 vesica urinaria, 6 ligamentum vesicae medianum. 7 urethra; 8-19 половые органы: 8, 9 ovarium dextrum s. sinistrum в bursa ovarica, 11 mesometrium, 11′ mesovarium, 11″ ligamentum suspensorium ovarii. 12 две плодных камеры в правом роге матки, 13 cornu uteri sinister, раскрыт, 13′ плодная камера с поясной плацентой, 14 corpus uteri, 15 vagina, 18 vulva, 19 m constrictor vulvae; 20 mesocolon; 21 colon descendens; 22 excavatio rectogenitalis, 24, 24′ rectum: 24 в брюшинной части брюшной полости, 24′ в забрюшинной части брюшной полости; 25 sinus paranalis; 26 m. sphincter ani externus; 27 соски, 28 пупочное жировое тело a aorta thoracica; b a. et v. pudenda externa; с lymphonodi mammarii
Шейка матки заметно отличается от остальных частей матки но своему строению (за исключением серозной оболочки). Мышечная оболочка но внутреннем, циркулярном слое содержит в большом количестве эластические волокна. Слизистая оболочка состоит из цилиндрического эпителия, выделяющего секрет, жидкий во время эструса, вязкий во время беременности. Собственная пластинка слизистой оболочки образована коллагеновыми и эластическими волокнами; в ней находится венозное сплетение. Во время эструса слизистая, обычно образующая складки, набухает. У кошки имеются собственные шеечные железы, слизистая оболочка образует неравномерные грубые продольные складки (Seiferle, 1933) К моменту рождения происходит разрыхление коллагеновых волокон и расправление складок.
Матка во время беременности
В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15—18-го, у собаки с 18 — 20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интернодиями — участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-й недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсалыю. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности рост плодов ускоряется. Рога матки также удлинняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вент-ральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.
Кровеносные и лимфатические сосуды, иннервация
Кровоснабжение матки осуществляется через маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой артерии, a. ovarica, и через маточную артерию, a. uterina, которая у собаки и кошки отходит от влагалищной артерии, a. vaginalis. Оба сосуда анастомозируют друг с другом и образуют большую сосудистую дугу. В области концов рогов матки и по бокам шейки матки сосуды вплотную прилегают к органам, которые они обслуживают. В области рогов и тела матки артериальная дуга проходит в брыжейке матки, и от нее к матке отходят боковые ветви (Neider, 1957; Kiihn, 1980). Последние, в свою очередь, разветвляются в сосудистом слое миометрия. Отток крови происходит главным образом через мощную маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой вены, v. ovarica, но также и через более слабую маточную вену, v. uterina, которая впадает во влагалищную вену, v. vaginalis.
Рис. 12. Органы (мошной полости беременном собаки (но Schunimer, 1987). Брюшная полость открыта с нейтральной стороны, большой сальник откинут, и извлечена матка с плодами.
а левый яичник в bursa ovarica, b cornua uteri, в каждом роге по пять плодных камер; г corpus uteri, d cervix uteri; e mesornetrium, f петли тощей кишки; g colon descendens 1 a. et v. ovarica, ramus uterinus; 2 a. et v. uterina
Лимфатические сосуды матки идут к крестцовым лимфатическим узлам, медиальному подвздошному лимфатическому узлу и к аортальным поясничным лимфатическим узлам.
Процессы жизнедеятельности в матке регулируются гормонально через систему гипоталамус-гипофиз и яичники, а также через тазовое сплетение вегетативной нервной системы.
Копулятивный ОРГАН САМКИ
Влагалище, vagina, довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120 мм, у кошки — 40 мм. Его свод, fornix vaginae, краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища, paries ventralis, плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.
Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, у собаки заканчивается наружным отверстием, ostium urethrae externum, на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке, tuberculum urethrale. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, hymen, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки, portio vaginalis. Дорсальная стенка влагалища, paries dorsalis, прилежит прямой кишке.
Влагалище собаки и кошки состоит из серозной (tunica serosa, в области свода) или адвентициальной оболочки, tunica adventitia, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. Гладкая мускулатура внутреннего слоя расположена преимущественно циркулярно, наружного слоя — циркулярно и продольно, что хорошо заметно у собак, менее явно у кошки. Слизистая оболочка образует продольные складки, которые расправляются во время родов. Скопления лимфоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки, особенно в каудальной области, обозначаются как влагалищные лимфатические узелки, lymphonoduli vaginales.
Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.
В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла (Kubicek, 1978; Berchtold, 1968; Kalin et al., 1987).
Табл. 1. Процентное соотношение эпителиальных клеток в вагинальном мазке собаки в различных фазах цикла (по Kalin et al., 1987)