Как выглядит фораминифера по биологии
Раковинка фораминиферы
На фото — раковинка фораминиферы Neogloboquadrina dutertrei в сканирующем электронном микроскопе. Подобные раковинки легко можно найти, если рассмотреть кусочек писчего мела под микроскопом. Фораминиферы — это крошечные одноклеточные планктонные организмы. Свои микроскопические раковинки они образуют из кальцита, а химическое строение этих раковинок напрямую зависит от условий окружающей среды, в которой они выросли.
Живая фораминифера Neogloboquadrina dutertrei. Видны особые ложноножки ретикулоподии, которые образуют вокруг раковинки сеточку, во много раз превосходящую диаметром саму раковинку. Эти ретикулоподии нужны для движения и захвата пищи. Фото с сайта jamstec.go.jp
Когда фораминиферы погибают, их раковинки опускаются на морское дно и накапливаются в осадочных породах, образуя фораминиферовый ил. Поскольку в разные эпохи видовой состав фораминифер был разный, то ископаемые фораминиферы служат для определения возраста отложений.
А еще исследование раковинок фораминифер может рассказать многое о климате прошлого планеты. В частности, по соотношению кальция и магния можно реконструировать температуру доисторического океана. Во время роста фораминиферы включают в состав раковинок магний, который берут из морской воды. Когда температура воды теплее, простейшие включают больше магния, когда холоднее — меньше. Таким образом, исследуя химический состав раковинок, можно сказать, какой была температура океанической поверхности тысячи и даже миллионы лет назад. А с этими знаниями можно уже реконструировать и температуру воздуха.
Однако если бы всё было так просто! Недавнее исследование показало, что количество магния в раковинках фораминифер может варьировать, даже если температура воды постоянна, — просто потому, что оно связано с циклами дня и ночи. Это определили, выращивая фораминифер в лаборатории в условиях разной температуры и освещения. Оказалось, что в ночное время простейшие забирают из воды больше магния, а в дневное — меньше. Это справедливо для самых простых раковинок, хоть и показано для двух видов из разных экологических ниш.
Получается, что для более точного определения температуры воды в прошлом недостаточно опираться лишь на соотношение химических элементов в раковинках, а нужно также включать в модель суточные циклы. Это как минимум. А в случае со сложными многокамерными раковинками многих видов фораминифер количество факторов, влияющих на химическое строение раковины, может быть еще больше.
Характеристики фораминифер, морфология, классификация, жизненный цикл
фораминифера это группа амебоидных простейших, некоторые морские и другие пресноводные. Они появились в начале Первой эры (кембрия), и их преемники заселили современные океаны. Они могут быть найдены от прибрежных районов (гипо или гиперсолевой) до дна океана, а также от тропиков до холодных арктических и антарктических океанов..
Его распределение зависит от нескольких факторов. Например, есть виды, которые поддерживают большие и частые изменения температуры, в то время как другие не могли выжить, поэтому термическая структура океанов отмечает важные различия между ассоциациями фораминифер..
Кроме того, глубина также является определяющим фактором в распределении фораминифер из-за их прямого попадания в свет. С другой стороны, давление связано с предыдущими факторами (температура и глубина), непосредственно влияющими на растворимость СО2, что влияет на секрецию карбоната кальция для образования оболочек.
С другой стороны, энергия воды на мелководных участках является важным элементом, поскольку она влияет на тип субстрата (жесткий или мягкий) и распределение питательных веществ..
Аналогичным образом, другие факторы, такие как соленость, мутность воды, pH, присутствие микроэлементов и / или органических компонентов, токи, скорость оседания, могут локально определять распределение фораминифер..
Известные виды
В настоящее время известно более 10 000 видов, а около 40 000 вымерли. Некоторые виды обитают на морском дне, то есть являются донными организмами, часто живущими в камуфляже, образующем часть эпифауны (epibetónicos), или они могут жить под песком (endobetónicos). По этой причине они также известны как живой песок.
Они также могут жить на растениях, в которых они покоятся как эпифиты, и даже многие из них выбирают сидячую жизнь, то есть они живут прикрепленными к субстрату на протяжении всего своего существования..
В то время как другие фораминиферы живут плавающими на разных глубинах в океане (от 0 до 300 м), то есть они являются планктоническими формами жизни, являющимися частью морского микропланктона. Эти формы более редки и менее разнообразны.
Крупнейшие и наиболее сложные планктонные фораминиферы чаще встречаются в тропических и субтропических условиях. В то время как в высоких широтах эти организмы обычно редки, меньше и очень простыми способами.
черты
Особенностью, которая выделяется в фораминиферах, является скелет или оболочка, структура, которая позволила, чтобы вымершие формы могли быть изучены в форме морских микрофоссилий, которые откладываются на дне моря.
Таким образом, оболочка является основным элементом для дифференцировки фораминифер и является единственной структурой организма, которая окаменела. Эти окаменелости очень много в морских отложениях, также участвуя в формировании осадочных пород.
Основными химическими соединениями оболочек являются кальцит, арагонит и кремнезем. Форма и размеры эмбриональной камеры зависят от ее происхождения, будь то продукт полового или бесполого размножения.
Во время их онтогенеза фораминиферы контролируют рост и размер камер. Этот контроль осуществляется через длину и расположение псевдоподиальных токов, поскольку псевдопод отвечает за формирование органической мембраны, которая предшествует минеральной оболочке..
Этот процесс очень важен для поддержания клеточных процессов, так как камера действует как биореактор.
Факторы, которые влияют на размер и морфологию фораминифер
Следует отметить, что размер и окончательная морфология, которую может принять фораминифера, зависят от нескольких факторов, в том числе:
Более крупные фораминиферы обладают стратегическими моделями роста для поддержания объема постоянных камер без превышения оптимального размера. Эти стратегии заключаются в разделении камер на несколько отсеков, называемых кликами..
Эти кластеры расположены таким образом, чтобы обеспечить транспортные и регуляторные функции между протоплазмой внутри камер и снаружи. То есть все камеры и клики прекрасно взаимосвязаны.
Расположение камер может следовать прямолинейной или спиральной оси. Это будет зависеть от положения псевдоподиальных токов и расположения отверстия или отверстий в камере..
таксономия
Без дальности: SAR Супергруппа
Классы и заказы
классификация
Хотя многое еще предстоит уточнить, мы можем выделить 5 классов:
Athalamea
Monothalamea
Он включает бетонические фораминиферы, которые представляют собой органическую или агглютинированную оболочку с одной камерой.
ксенофиофоры
В этом случае фораминиферы представляют собой специализированный бетонный тип большого размера, многоядерный и с агглютинированной оболочкой. Как правило, они являются детритиворами или сапрофагами, то есть получают пищу из детрита или органических веществ в разложении..
Tubothalamea
Это включает в себя бетонные фораминиферы, которые имеют несколько трубчатых камер, по меньшей мере, на ювенильной стадии, которые могут быть намотаны по спирали, со связанной или известковой оболочкой.
Globothalamea
Эта классификация включает как бетонные, так и планктонные фораминиферы с многокамерными оболочками глобулярной, агглютинированной или известковой формы. Снаряды могут быть одноплодными, бисериадными, трисериадными или трокоспираладами.
Тем не менее, эта классификация находится в постоянной эволюции.
морфология
-размер
Размер фораминифер обычно составляет от 0,1 до 0,5 см, при этом некоторые виды могут измерять от 100 мкм до 20 см..
-протоплазма
Фораминиферы образованы протоплазматической массой, которая составляет клетку фораминиферы..
Протоплазма обычно бесцветна, но иногда может содержать небольшое количество органических пигментов, липидного материала, симбиотических водорослей или соединений железа, которые придают ей цвет.
Протоплазма состоит из внутренней части, которая называется эндоплазмой, и внешней части эктоплазмы..
В эндоплазме он защищен оболочкой, и в нем органеллы распределяются в виде пищеварительных вакуолей, ядра, митохондрий, гранул, аппарата Гольджи или рибосом. По этой причине его иногда называют гранулярной эндоплазмой. Эктоплазма прозрачна и оттуда отходят выдвигающиеся псевдопод.
Протоплазма ограничена снаружи органической мембраной, состоящей из наложенных друг на друга слоев мукополисахаридов.
Протоплазматическая масса расширяется из оболочки через одно или несколько отверстий (пор) и покрывает ее наружно (экстракамерная протоплазма), и таким образом образуются псевдоподии..
-Скелет или оболочка
Foraminifera навсегда фиксируют свою клеточную поверхность посредством строительства минерального скелета (оболочки).
Оболочка состоит из камер, разделенных перегородками, но в то же время они сообщаются друг с другом через межсоединительные отверстия, называемые фораминами, отсюда и название фораминифер. Химический состав скелета или оболочки делает их структуры, которые очень легко окаменели.
Внутренняя часть камер покрыта органическим материалом, очень похожим на хитин. Кроме того, оболочка может иметь основные отверстия; Вы также можете иметь поры наружу или не иметь их.
Минеральная оболочка может быть сформирована из одного компартмента (примитивного foraminifera или monotalamos) или камеры, которая растет непрерывно, или из нескольких камер, которые формируются в последовательных стадиях, в сложной системе прерывистого роста (foraminifera polylamas).
Этот последний процесс состоит в добавлении к ранее сформированной оболочке и в стратегических местах нового материала скелета..
Многие фораминиферы могут выбирать материал для формирования своей оболочки в соответствии с их химическим составом, размером или формой, поскольку краевые псевдоподиальные токи, которые находятся в контакте с субстратом, способны его распознать..
-Типы фораминифер
По форме конструкции раковины их можно разделить на три основных типа фораминифер:
Агглютинированный (или гнойный)
В этом типе раковин фораминиферы собирают своими псевдоподами большое количество органических материалов, доступных в окружающей среде, в которой они живут, которые впоследствии агглютинируют, такие как минеральные зерна, спикулы губок, диатомовые водоросли и т. Д..
Большинство агглютинированных фораминифер цементируют свою оболочку карбонатом кальция, но если это соединение не присутствует в окружающей среде, как, например, те, которые живут в глубоких районах океана, где кальций не существует, они могут сделать это с кремнистыми, железистыми, органическими цементами, и т.д.
porcelaneous
В этом случае оболочка образуется через иглы магнезиального кальцита, которые синтезируются в аппарате Гольджи фораминифера..
Эти иглы транспортируются и накапливаются снаружи и могут служить в качестве соединительных элементов для посторонних структур (цемента) или непосредственно формировать внешний каркас. Они обнаружены в гиперсоленых средах (> 35% солености).
Они обычно неперфорированные, то есть обычно имеют псевдопоры, которые не проходят через оболочку полностью.
стекловидный
Они образуются в результате роста кристаллов кальцита благодаря органическому шаблону, образованному процессом, называемым биоминерализация (минерализация in situ), проводимым снаружи к протоплазматическому телу..
Они характеризуются прозрачностью благодаря тонкости стены. Они также перфорированы там, где расположение, плотность и диаметр пор изменяются в зависимости от вида..
-seudópodos
Эта структура используется для мобилизации, прикрепления к подложкам, захвата добычи и создания скелета. Для ретракции и удлинения псевдоподов фораминиферы имеют сложную сеть микротрубочек, расположенных в более или менее параллельных рядах..
Удлинение псевдоподов может достигать двух-трехкратной длины тела и даже может быть до 20-кратной длины. Это будет зависеть от каждого конкретного вида.
Тип движения во время смещения напрямую связан с формой раковины и положением отверстий (откуда берутся псевдоподы)..
Но большинство фораминифер движутся следующим образом: псевдопод прикрепляется к субстрату и затем толкает остальную часть клетки. Движение таким образом может продвигаться со скоростью примерно от 1 до 2,5 см / час..
С другой стороны, псевдопод фораминифер называется Granurreticulopodia, потому что внутри псевдопод существует двунаправленный цитоплазматический поток, который несет гранулы.
Гранулы могут состоять из частиц различных материалов, митохондрий, пищеварительных или отходящих вакуолей, синбиотических динофлагеллят и т. Д. По этой причине одним из синонимов группы является Granuloreticulosa..
Жизненный цикл
Жизненный цикл фораминифер обычно короткий, обычно несколько дней или недель, но в больших формах жизненный цикл может достигать двух лет..
Продолжительность будет зависеть от жизненной стратегии, которую принимает фораминифера. Например, маленькие формы с простой морфологией развивают короткую оппортунистическую стратегию.
Принимая во внимание, что крупные формы и с чрезвычайно сложной морфологией раковины развивают консервативную жизненную стратегию.
Это последнее поведение очень редко встречается у одноклеточных организмов; позволяет им поддерживать равномерную плотность населения и медленный рост.
воспроизведение
Большинство фораминифер имеют две морфологии с чередованием поколений в соответствии с типом размножения, половым или бесполым, за исключением планктонных фораминифер, которые размножаются только половым путем..
Это изменение в морфологии называется диморфизмом. Получающаяся форма полового размножения (гамогония) называется гамоном, а бесполое размножение (шизогония) дает форму шизонта. Оба морфологически различны.
Некоторые фораминиферы координируют цикл размножения с сезонным циклом, чтобы оптимизировать использование ресурсов. Нередко наблюдается несколько непрерывных бесполых репродукций до того, как половое поколение происходит в бетонных формах..
Это объясняет, почему формы шизона более распространены, чем у гамонтов. Изначально гамон представляет собой единое ядро, а затем делится, образуя многочисленные гаметы..
Пока шизонт многоядерный и после мейоза фрагменты образуют новые гаметы.
питание
Фораминиферы характеризуются гетеротрофностью, то есть питаются органическим веществом..
В этом случае фораминиферы питаются главным образом диатомовыми или бактериальными, но другие более крупные виды питаются нематодами и ракообразными. Заключенные попали в ловушку своих псевдоподов.
Кроме того, эти организмы могут использовать водоросли симбионтов различных типов, таких как зеленые, красные и золотые водоросли, а также диатомовые и динофлагелляты, и даже у одного и того же особи их может быть очень сложное разнообразие..
С другой стороны, некоторые виды фораминифер являются клептопластическими, что означает, что хлоропласты из проглоченных водорослей становятся частью фораминифер, чтобы продолжать выполнять функцию фотосинтеза..
Это представляет альтернативный способ производства энергии для жизни.
приложений
Обилие окаменелостей фораминифер по геологическому времени, эволюции, сложности и размеру делает их любимым инструментом для изучения настоящего и прошлого Земли (геологические часы).
Поэтому его большое разнообразие видов очень полезно при изучении биостратиграфического, палеоэкологического, палеоокеанографического типа..
Но это также может помочь предотвратить экологические катастрофы, которые могут повлиять на экономику, поскольку изменения в популяциях фораминифер указывают на изменения в окружающей среде..
Например, фораминиферы без оболочек чувствительны к изменениям окружающей среды и быстро реагируют на изменения окружающей их среды. Поэтому они являются идеальным индикаторным видом для изучения качества и здоровья рифовой воды..
Дело Маврикия
Кроме того, некоторые события заставили нас задуматься об этом. Так обстоит дело с явлением, наблюдаемым на Маврикии, где часть белого песка пляжа исчезла, и теперь они должны импортировать его с Мадагаскара, чтобы поддержать поток туристов..
И что там произошло? Откуда берется песок? Почему это исчезло??
Это произошло в результате загрязнения морей азотом и фосфором, которые достигают побережья из-за чрезмерного использования удобрений при посеве определенных продуктов, таких как сахарный тростник..
Вот почему важно изучать фораминиферы в социальных науках, чтобы предотвратить такие экологические катастрофы, как описанная выше, которые непосредственно влияют на экономику и общество..
Фораминиферы строение раковина
Фораминиферы отряд простейших подкласса корненожек(рассматривается также как самостоятоятельный класс саркодовых, входящий в надкласс корненожек). Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1—1 мм, редко до 20 см. наружный скелет в виде раковинок, у большинства известковых, изредка хитиноидных или состоящих из агглютинированных посторонних частиц (песчинок и т. п.). Раковинки однокамерные и многокамерные, расположены в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через устье и поры раковинок выдаются тончайшие ветвящиеся и анастомозирующие псевдоподии (ризоподии). Для них характерно чередование полового и бесполого размножения. свыше 4000 современных видов (с ископаемыми около 30 тыс. видов). Все они морские, преимущественно бентосные организмы (за исключением 2 планктонных семейств Globigerinidae и Globorotaliidae). Раковины образуют значительную, часть океанических илов, морскоих осадков и осадочных пород.
Фораминиферы строение раковина
Латинское название Foraminiferida
Фораминиферы Общая характеристика
Фораминиферы (лат. foramen – отверстие, дыра и fero – носить) – одноклеточные животные организмы, относимые к Простейшим, с сетью тонких разветвленных и соединяющихся между собой (анастомозирующих) псевдоподий (ложноножек). Это большая и разнообразная группа современных и ископаемых форм, насчитывающая в настоящее время более 34 000 видов, из которых около 4000 являются современными. Средние размеры их колеблются от 0,1 до 1 мм, однако некоторые формы могут достигать размера 10 мм и более. Цитоплазматическое тело фораминифер заключено в раковину различного состава и строения. Внутренняя полость раковины сообщается с внешней средой при помощи устья. Псевдоподии либо выходят только из устья раковины, либо образуют вокруг раковины сложную сеть, отходящую от наружной части цитоплазмы. Псевдоподии способны сокращаться и вытягиваться. В них осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же псевдоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие – в центробежном направлении. Псевдоподии служат для улавливания и частично переваривания пищи, а также для передвижения животного.
Фораминиферы имеют сложный жизненный цикл, характеризующийся чередованием бесполого и полового поколений. Это в основном морские организмы. Небольшая часть фораминифер приспособилась к жизни в солоноватоводных бассейнах, а некоторые из них известны даже в пресноводных бассейнах. Большинство фораминифер являются бентосными формами (свободноживущими или прикрепленными), обитающими на разных глубинах. Некоторые ведут паразитический образ жизни на прикрепленных животных (мшанках, губках, кораллах). Планктонные формы значительно менее многочисленны; они живут на различных глубинах водного столба, будучи наиболее многочисленными в верхних пятидесяти метрах и особенно между 6 и 30 м от поверхности. Вертикальная миграция может быть суточной или в течение индивидуального развития.
Эти организмы распространены во всех морских бассейнах. Остатки их известны начиная с докембрия. Филогенетическое развитие сопровождалось усложнением строения раковины, которое было связано с прогрессивным усложнением строения и физиологических функций цитоплазматического тела.
Строение и физиология клетки
Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка. Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.
Форам.
Морфология раковин
Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.
Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную. Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.
Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно.
Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура
Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.
По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.
Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин
Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений. За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем. Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет половой процесс.
Система и характеристика высших таксонов
Система фораминифер находится в последнее время в состоянии активной разработки, но до сих пор отсутствует единое представление о таксономическом ранге этой группы и классификации ее на уровне высших таксонов. В настоящей работе принимается один из новых вариантов классификации этой гоуппы согласно изданию (Маслакова и др., 1995), учитывающий взгляды авторов предшествующих классификационных схем и новые представления. Здесь фораминиферы рассматриваются в ранге класса типа саркодовых. В составе класса выделяются 8 подклассов и 29 отрядов. При построении системы использовалась совокупность всех возможных критериев, т. е. морфологического, онтофилогенетического, геохронологического и экологического, которые определяют сочетание признаков, свойственных тому или иному таксону.
Основой классификации по-прежнему остается морфология раковины, поскольку, судя по имеющимся, хотя и немногочисленным, данным по цитологии и жизненным циклам, прогрессивное усложнение мягкого тела сопровождалось в эволюции этой группы многообразием и усложнением строения раковины. Наиболее важными признаками, положенными в основу выделения подклассов, являются определяющиеся природой цитоплазмы химический состав, способ образования и микроструктура стенки раковины. В качестве дополнительных признаков при выделении подклассов использованы такие особенности строения секреционных известковых раковин, как отсутствие или наличие и характер пористости в стенке раковины, наличие каналовой системы у специализированных форм, особая форма камер, специфический характер устья, образ жизни (экологический тип: бентосный или планктонный). Приняты во внимание данные по цитологии (особенности ядерного аппарата, присутствие в цитоплазме планктонных форм везикулярного ретикулума и криптосом), а также особенности жизненных циклов и характер гамет.
Для характеристики отрядов использовано сочетание таких признаков, как отсутствие или. наличие септации (однокамерные, двухкамерные и многокамерные раковины с учетом вторичного появления однокамерных форм у многих секреционных известковых форм), тип строения раковины или их определенное сочетание, преобладающий характер устья, форма камер, наличие каналовой системы, характер ранних стадий онтогенеза. При этом учитывалось, что таксономическое значение некоторых морфологических признаков не оставалось постоянным, а менялось в ходе исторического развития фораминифер (обычно повышалось).
Класс Foraminifera Orbigny, 1826
Экология и тафономия
Являются преимущественно морскими организмами, но кроме типично морских бассейнов некоторые их представители заселяют солоноватоводные, даже иногда пресные водоемы. Так, известны находки фораминифер в солоноватоводных и пресных бассейнах Сахары, ряд видов заходит на различное расстояние в эстуарии рек. Некоторые формы сохранились в виде реликтов в водоемах, отделившихся от моря и сильно опресненных (оз. Эльтон). Известны находки фораминифер в грунтовых водах и соленых колодцах Средней Азии. Предполагается, что это реликты миоценового моря, когда-то заходившего на территорию теперешних Каракумов. В условиях пониженной солености раковины фораминифер тонкие, при повышенной солености – толстые. Для фораминифер, живущих в условиях значительного опреснения, характерна утрата извести вплоть до образования чисто органической раковины.
Существуют две биономические группы фораминифер: бентосная и планктонная.
Этапы развития
Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов:
Стратиграфическое значение
Фораминиферы имеют большое значение для разработки детальной стратиграфии, местной, межрегиональной и субглобальной корреляции. Это определяется тем, что их раковины в ряде случаев присутствуют в породе в больших количествах, благодаря чему возможны подробная послойная характеристика и датировка разреза. Кроме того, представители ряда групп фораминифер, такие, как фузулиниды, эндотириды, нуммулитиды, милиолиды, глобигериниды и другие, быстро эволюционировали, в связи с чем можно расчленять разрез на стратоны различного ранга по отдельным видам или их комплексам. Небольшие размеры раковин фораминифер позволяют извлекать их в достаточном количестве и из кернового материала, что придает им особую ценность при проведении буровых работ – расчленении и сопоставлении разрезов скважин.
Разные группы фораминифер дают возможность детально расчленять разрезы и выделять различные по широте распространения стратоны. Если по бентосным фораминиферам разрабатываются главным образом местные и региональные схемы, то по планктонным – субглобальные, простирающиеся в пределах одного климатического пояса. На основании изучения видов устанавливаются характерные комплексы для групп ярусов, отдельных ярусов, подъярусов; при более детальных исследованиях выделяются слои с видами или зоны, отвечающие обычно части подъяруса или подъярусу. При частом отборе образцов, когда улавливаются даже незначительные изменения фауны, и при детальном изучении филогении той или иной группы могут быть выделены филозоны, отражающие определенные этапы в эволюции этих организмов.
Хотя находки фораминифер известны начиная с докембрия и некоторое стратиграфическое значение имеют их более примитивные представители при расчленении силура и девона, но достаточно дробная зональная стратиграфия по этой группе ископаемых разработана начиная с карбона.
Схемы расчленения мезозойских и кайнозойских отложений первоначально были разработаны на материале континентов, в последние десятилетия более дробные схемы получены при исследовании из океанических скважин.
Фузулиниды имеют большое практическое значение для детального расчленения каменноугольных и пермских отложений таких регионов, как Поволжье, Западное Приуралье, Западная Европа, Северная Америка и др. Для разработки стратиграфии триасовых и юрских отложений главную роль играют лагениды (в триасе они составляют 70 % всех известных видов), а также милиолиды, эпистоминиды и в меньшей степени роталииды. Наиболее дробно стратиграфия триасовых отложений разработана для юга Западной Европы (особенно для Альп), юга бывшего СССР, Аляски. Для юры дробные стратиграфические схемы с выделением зон созданы для платформенных областей, в частности, для Восточно-Европейской и Западно-Сибирской платформ, и менее дробные для геосинклинальных областей.
В начале раннего мела в значительной степени наследуется систематический состав фораминифер позднеюрского времени, и руководящими формами на протяжении берриаса – баррема являются также лагениды, роталииды, эпистоминиды, некоторые атаксофрагмииды и литуолиды. Начиная с апта широкое распространение получают планктонные фораминиферы, которые делают возможным разработку зональной стратиграфии для отложений геосинклинальных областей. В областях развития платформенных отложений главная роль принадлежит роталиидам (Gavelinellidae и др.), лагенидам, эпистоминидам и агглютинированным формам.
Чрезвычайно велико практическое значение планктонных форм для разработки зональной стратиграфии верхнемеловых и палеогеновых отложений. Швейцарским микропалеонтологом Г. Болли в 1966 г. была предложена субглобальная зональная схема для меловых и кайнозойских отложений тепловодного пояса. Со временем эта схема совершенствовалась другими исследователями.
Наряду с планктоном большую роль в расчленении верхнемеловых и кайнозойских отложений играет и бентос. Так, зональная схема расчленения верхнего мела п-ова Мангышлак по аномалинидам широко применяется и для расчленения разрезов Восточно Европейской платформы; многочисленны работы по расчленению палеогеновых отложений Западной Европы и юга бывшего СССР по нуммулитидам.
Стратиграфия неогеновых и четвертичных отложений также разрабатывается как по планктонным, так и по бентосным фораминиферам. Среди последних наиболее важны милиолиды, различные роталииды (Rotaliidae, Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae).
Результаты изучения используются не только в стратиграфии, но и при решении вопросов фациального анализа, палеогеографии и палеозоогеографии. Отдельные экологические типы приурочены к определенным условиям разных зон морей и океанов. Это особенно хорошо устанавливается при исследовании современных фораминифер, полученные результаты с определенными поправками могут быть перенесены на ископаемый материал для восстановления палеообстановок.
Методика изучения
Раковины встречаются практически во всех породах морского происхождения, но преобладают в карбонатных глинах, мергелях, органогенно-обломочных известняках. Процесс исследования фораминифер состоит из сбора образцов в поле, технической обработки пород и научной обработки материала.